Sectie hymenoptera van de Nederlandse Entomologische Vereniging

Home>BZZZ

Nieuwsbrief Bzzz

De volgende nummers van Bzzz zijn als pdf te downloaden:

De volgende artikelen zijn op deze pagina te vinden:

 

NUMMER 1
juni 1995

Bzzz-logo.

Nieuwsbrief sectie Hymenoptera van de
Nederlandse Entomologische Vereniging
Redactie:
H. Nieuwenhuijsen, T. Peeters, J. Smit

ARTIKELEN VAN LEDEN

Een voorstel voor de 'aculeatendistricten' van Nederland.

H. Nieuwenhuijsen en H. Wiering.

Inleiding.

Als je een terrein inventariseert wil je de beheerder meer aanbieden dan een soortenlijst. Je probeert je waarnemingen te verlevendigen door aan de lijst (literatuur-)gegevens over de biologie van de aangetroffen soorten toe te voegen. Je kunt daarin Westrich (1989) volgen, die voor de volgende aandachtspunten kiest:

Wij willen het in dit voorstel over het eerste punt, de verspreiding, hebben. We beperken ons tot de verspreiding in ons land. Het belang van dit gegeven is dat de liefhebber in het algemeen en de beheerder in het bijzonder een beeld krijgen van het verspreidingspatroon van de soort. Zij krijgen antwoord op vragen als: Komt de soort in heel Nederland voor? Zo niet, tot welke gebieden is ze dan beperkt? Is de soort zeldzaam? De gegevens kun je uit de toekomstige verspreidingsatlas van de nederlandse aculeaten halen. Het blijkt dat veel auteurs bij de verspreiding ook iets willen vermelden over het landschapstype waarin de soort wordt aangetroffen: zij delen Nederland in in een aantal districten, ongetwijfeld in navolging van de door botanici gebruikte plantengeografische districten.

Het lijkt ons zinvol om onder het punt verspreiding niet alleen de verspreiding in Nederland te vermelden maar bovendien aan te geven in welke districten de soort voorkomt. Een belangrijk argument hiervoor lijkt ons dat voor derden nog duidelijker wordt dat ingrepen in het landschap tot soortenverarming kunnen leiden of, positiever, natuurbouw tot soortenverrijking. Een ander argument is dat zo de stap van het gegeven 'verspreiding' naar het gegeven 'habitat' gemakkelijker wordt gemaakt. Dit kan leiden tot meer aandacht voor habitatbeschrijving en dat is heel belangrijk want de grootste bedreiging van een soort is habitatvernietiging.

Welke indelingen zijn zoal gemaakt?

Westrich (1989) vermeldt de volgende eisen die bijen aan hun omgeving stellen:

Vanwege de voedselplanten de plantengeografische districten. Bovendien spreekt Weeda in Heukels de wens uit dat er een afstemming plaats kan vinden met andere indelingen b.v. de entomologische. Bij deze is er een stap gezet. De andere drie punten worden bediend door de indeling van Lefeber.

Voor wespen ligt het wat minder duidelijk dan voor bijen. Vandaar misschien de globale indeling van Hensen (1985). Toch lijkt ook hier een koppeling aan plantendistricten zinvol, immers veel wespeprooien zullen gebonden zijn aan plantesoorten.

Op grond van het bovenstaande doen wij het in het volgende hoofdstukje geplaatste voorstel. Het meest opvallende eraan is dat we sommige homogene gebieden toch in stukken hebben verdeeld. Dit met het doel de verspreiding iets nauwkeuriger aan te geven. Graag commentaar.

Tot slot spreken wij de wens uit dat ieder die iets wil vermelden over de verspreiding van een soort het punt 'district' in zijn beschrijving opneemt. Wij hopen dat dit voorstel mag leiden tot een uniforme notatie van de districten. Wie weet kan dit voorstel ook nog van nut zijn bij het gebruik van het toekomstige NEV-computerprogramma ORDE?

Voorstel.
Legenda.
  1. Duingebied.
    1. Kalkarm duingebied.
    2. Noordelijk kalkrijk duingebied.
    3. Zuidelijk kalkrijk duingebied.
  2. Veen- en zeekleigebied.
    1. Noord Groningen en Friesland.
    2. Noord-west Overijssel en aangrenzende deel Friesland.
    3. Flevopolder en Noord-Oostpolder.
    4. Noordholland Noord.
    5. Noordholland Zuid en Zuid- holland Zuid tot Haringvliet.
    6. II.6. Goeree-Overflakkee en Zeeland.
  3. Rivierengebied.
  4. Noordelijk diluvium.
  5. Centraal diluvium.
    1. Oostelijk deel.
    2. Westelijk deel.
  6. Zuidelijk diluvium.
    1. Oostelijk deel Brabant.
    2. Westelijk deel Brabant.
    3. Midden-Limburg.
  7. Montferland.
  8. Zuid-Limburg.
  9. Gaasterland.
Toelichting indeling.
Literatuur.
 

NUMMER 4
november 1996

Bzzz-logo.

Nieuwsbrief sectie Hymenoptera van de
Nederlandse Entomologische Vereniging
Redactie:
H. Nieuwenhuijsen, T. Peeters, J. Smit


LEFEBER nummer

REDACTIONEEL

Bzzz nummer 4 een themanummer? Jazeker, want broeder Virgilius Lefeber viert deze maand (5 november) zijn 75ste verjaardag. Het bestuur van de sectie, tevens redactie van Bzzz, heeft gemeend dit heuglijke feit te moeten vieren met een themanummer.

De redactie heeft de afgelopen maanden diverse collega's benaderd om een artikeltje te schrijven over Virgilius zelf of naar aanleiding van zijn vele activiteiten.

In dit nummer zult u o.a. aantreffen een biografie en een bibliografie van Virgilius, tevens een overzicht van de door hem bedachte Nederlandse namen voor aculeaten. Verder het verslag van de excursie die de sectie vorig jaar (1-7-1995) maakte naar "zijn" Maasduintjes.

Virgilius heeft in de afgelopen jaren over veel plekken inventarisatiegegevens gepubliceerd. De meeste van deze plaatsen bevinden zich in het zuiden, als tegenwicht hebben we in dit nummer gegevens uit het noorden opgenomen. Het kweken uit hout is door hem veelvuldig toegepast, daarom ook een bijdrage over kweekresultaten in nestblokken.

Virgiel, van harte en veel leesplezier!

 

BROEDER VIRGILIUS LEFEBER 75!

Kees van Achterberg

Vijf en zeventig jaar geleden in Amsterdam geboren en opgegroeid, en al vroeg bleek de interesse voor de natuur aanwezig, wat resulteerde in een opleiding tot Natuurgids bij o.a. de latere medebroeder en entomoloog Theowald van Leeuwen. Terugblikkend is het duidelijk dat dit slechts een aanloop was tot wat komen zou.

Na een opleiding (de Mulo in Zevenaar en de Kweekschool in Maastricht), en intussen als broeder Virgilius bij de "Broeders van Maastricht" ingetreden, was hij in 1943 klaar om voor de klas te gaan staan. Eerst in Helmond gewoon als onderwijzer, daarna als "subhoofd" van een uitbreiding van de school.

Helmond heeft een diepe indruk gemaakt, getuige een stukje onder de titel "Wonderen aan de rand van de stad" in de "Jeugdnatuurwachter". "Mijn school lag op een ideaal plekje: helemaal aan de rand van de stad. Voor de school liep een verkeersweg zonder druk verkeer (bestaan die nog wel?), maar dat was dan ook het eind van de "beschaving". Achter de grote speelplaats lag een kale zandvlakte, die door de jongens als voetbalveld gebruikt werd (meisjes voetbalden toen nog niet!) en dan volgden enkele verspreide boerderijen temidden van uitgestrekte heidevelden en dennenbossen, zover als je maar kon zien. Ik heb daar in die jaren heel wat leuke tochten gemaakt en veel interessants gezien en beleefd. En dikwijls hoefde je daar niet eens voor op stap te gaan: de dieren kwamen soms zo maar binnenvliegen, in de vaste overtuiging blijkbaar dat ze van harte welkom waren". Dat van die overtuiging is wat moeilijk te bewijzen, maar het tekent Virgilius zijn inlevingsvermogen en voorliefde voor de veldbiologie. De leerlingen dienden al vroeg het verschil tussen Weg , Steek en Graafwespen te leren en niet te vergeten de overeenkomst tussen deze groepen. Het vermogen van de vrouwtjes om venijnig te steken als ze zich bedreigd voelen; waarmee maar weer eens aangetoond wordt dat mannetjes minder gevaarlijk zijn.

Op school was een grote kweekkooi voor vlinders, waarbij de leerlingen geacht werden dagelijks voor het voer van de rupsen te zorgen. Als de vlinders uitkwamen was het soms noodzakelijk een doek over de kooi te hangen, omdat er anders van de lessen te weinig dreigde terecht te komen. Het valt niet te ontkennen, dat Virgilius op een mooi plekje zat; zowel de houtbij als de koninginnepage kwamen in de schooltuin voor!

Op het eind van zijn Helmondse periode vond Virgilius de tijd rijp geworden om lid te worden van de Nederlandse Entomologische Vereniging, waarbij de vroege contacten met medebroeder Theowald zeker geholpen hebben de drempel te verlagen. Snel kwamen de eerste stukjes over de Aculeata; eerst in de "Jeugdnatuurwachter", maar het ging niet gelijk van een leien dakje. Één van de foto's kreeg een volkomen verkeerd onderschrift, waaruit bleek dat ook binnen de redactie nog wel enige opvoedende activiteiten op het terrein van entomologie gewenst waren. Maar vaak ging het wel goed, zoals bij "Podalonia, de ruige rupsendoder"! Waarbij zich de vraag voordoet of de rupsen ruig gedood worden, of dat de doder zelf ruig is, of dat de doder het doden van ruige rupsen tot haar favoriete hobby gemaakt heeft. Ook de Virgiliaanse slogans als "vliegen smaken heerlijk" zullen zeker indruk gemaakt hebben op het jeugdige publiek, mogelijk zelfs leidend tot interesse in Bembix, de Harkwesp, die er in ieder geval van uit gaat dat haar nageslacht vliegen op hun waarde weet te schatten.

Na in Den Haag en Amsterdam (1960, als schoolhoofd) gewerkt te hebben kwam Virgilius in 1964 naar het entomologisch zo rijke Zuid Limburg om in Maastricht pedagogisch actief te zijn (in 1968 72 tenslotte als schoolhoofd). Deze verandering van omgeving was achteraf de aanloop voor de wetenschappelijke publicaties die vanaf 1966 regelmatig van zijn hand verschenen. Vanzelfsprekend over die zo interessante fauna van Zuid Limburg, waarbij de St. Pietersberg (of Mont St. Pierre, al naar gelang de helling en het land) als centraal hoogtepunt (in een nogal vlak land als Nederland wel te verstaan) fungeerde. De medewerking aan een 2e editie van het boek over de Sint Pietersberg (gepubliceerd in 1983) lag dan ook méér dan voor de hand.

De pensionering in 1978 leidde er niet toe dat hij met zijn handen over elkaar ging zitten broederlijk te wezen. Integendeel, zijn wetenschappelijke artikelen omvatten inmiddels een veel groter gebied en de faunistiek van de Nederlandse Aculeaten zou zonder zijn bijdragen er heel anders uit gezien hebben. Hopelijk zal dit op korte termijn leiden tot een faunistisch overzicht van alle Nederlandse Aculeata; een boek waarvan de basis vooral door Virgilius gelegd is. De wetenschappelijke activiteiten van Virgilius hebben zijn erkenning gevonden in de toekenning van de Uyttenboogaart Eliasen prijs in 1990, en het honorair medewerkerschap van het Nationaal Natuurhistorisch Museum in Leiden. Verder zette hij zich in voor het behoud van bedreigde natuurgebieden in Limburg, o.a. door het verrichten van inventarisaties, waar voor zowel het geld als de expertise ontbreken bij de beherende instanties.

Virgilius verzamelde en verzameld nog steeds veel Aculeaten "tot 3000 exemplaren per jaar" en vergat daarbij het kweken niet! Dan blijkt het een groot voordeel een broeder te zijn, want broeders (zeker die van Maastricht) hebben grote zolders! Dan hoeft men niet op een paaltje meer of minder te kijken om mee te nemen en te bewaren. Want in de oude palen en ander stukken oud hout nestelen allerlei interessante Aculeaten, en niet te vergeten ook heel interessante sluipwespen. Met andere woorden het innerlijke leven van een paal heeft geen geheimen voor Virgilius, evenals de Aculeaten fauna van Zuid Limburg. Moge hij als onze meest zuidelijke nestor er dan ook nog lang mee doorgaan om zijn kennis met ons te delen!

 

ER GAAT NIETS BOVEN GRONINGEN

Joop v.d. Nieuwegiessen.

Dit heeft weinig of niets met reclame te maken, maar alles met de ligging van deze provincie in het noorden van ons land. Velen zullen er zelden of nooit komen. Toch is het de moeite waard om plaatsjes in het uiterste noorden een bezoek te brengen. Pieterburen is zo'n plaatsje. Het ligt in het km.-hok 225-602. Boven de lijn 602 liggen nog Usquert, Uithuizen, Uithuizermeeden, Roodeschool, de Boschplaat, Ameland, Schiermonnikoog en Lauwersoog.

Pieterburen, bekend door de zeehondencrêche en wadlopen, is een klein plaatsje op ± 2 km. van de waddenkust. Het moet al vrij oud zijn, want de NH-kerk dateert van de 13e eeuw. Naast de kerk, gescheiden door een sloot, ligt het kerkhof. Aan de andere kant van het prachtige oude gebouw bevindt zich een vrij grote tuin waar vroeger de pastorie gestaan moet hebben. Alleen een muur van kloostermoppen achter in de tuin en enkele kuilen, overblijfselen van kelders herinneren nog aan de pastorie. De tuin, " Domies Toen" (Dominee's tuin), deed vroeger dienst als groenten- en kruidentuin. Door het vele spitten en bewerken van de grond is een goede kruimelige structuur ontstaan, die er voor gezorgd heeft dat er nu een prachtige stinseflora in de tuin aanwezig is.

Stinseplanten vinden we vooral bij oude adellijke hofsteden (stins of state), oude buitenplaatsen, oude stadswallen, kerk-hoven, pastorieën en oude kasteelboerderijen.

Tot de stinseflora worden o.a. gerekend: voorjaarshelmbloem (Cordyalis), holwortel (Cordyalis), aronskelk (Arum), lenteklokje (Leucojum), longkruid (Pulmonaria), donkere ooievaarsbek (Geranium), Haarlems Klokkenspel (Saxifraga) en Doronicum.

Reden genoeg om eens te kijken of zo'n bijzondere flora op deze erg noordelijke plek ook bijen zou huisvesten.

Tweemaal, op 2-5-1995 en 8-5-1996 brachten mijn vrouw en ik een bezoek aan "Domies Toen". Rondom de kerk stonden de paardebloemen schitterend in volle bloei. Beide keren hadden we een prachtige dag in een rustige omgeving. Ook wat bijen betreft was het alleszins de moeite waard.

Op beide vangdagen werden de volgende soorten gevangen:

Helaas is Pieterburen ook voor ons nogal aan de verre kant, zodat een min of meer regelmatig bezoek er niet in zit. Het zou zeker de moeite waard kunnen zijn hier meerdere malen in voorjaar en zomer te kijken, welke bijensoorten hier verder nog voorkomen.

Literatuur:

Over stinsen en stinseflora
  1. Westhoff, V. c.s., 1970. Wilde planten I. - Natuurmonumenten, 80-88.
 

BIJEN EN WESPEN VAN DE WESTFRIESE ZEEDIJK

H. Wiering

West-Friesland is naar Noordhollandse maatstaven een oud land. Op kaarten van ongeveer 1300 is dit land ingetekend en is daarop al omgeven door de Omringdijk. Deze loopt van Alkmaar via Krabbendam, daarna ten noordwesten van Schagen naar Medemblik, Enkhuizen en Hoorn en dan via Schardam weer naar Alkmaar. Het is niet bekend wanneer de Omringdijk precies is aangelegd. Waarschijnlijk is de dijk in de eeuwen daarvoor in gedeelten gemaakt, daar waar een dijk noodzakelijk was. De dijk had toen over een grote lengte, van Krabbendam via Medemblik, tot aan Schardam, een functie als zeewering. Het verloop van de dijk heeft vele kleine tot grote wijzigingen ondergaan. Veelvuldige doorbraken van de zee maakten dijkomleggingen (inlaagdijken) noodzakelijk. Ook ontstonden op de plaats van deze doorbraken vaak meertjes, de zogenaamde wielen. Daar omheen werd aan de zeekant een nieuw stuk dijk gelegd. Deze wielen zijn vaak tot de huidige tijd blijven bestaan. Binnen de Omringdijk zien we op de kaarten van 1300 in het westelijke deel van West-Friesland veel plassen, o.a. De Waert, de tegenwoordige Heerhugowaard. Kaart Westfriese zeedijk

Het stukje dijk, waar dit artikeltje over gaat, is gelegen tussen Krabbendam en Sint Maarten en heeft volgens de stafkaarten de naam Westfriese Zeedijk, fig. 1.

Halverwege deze plaatsen ligt vlak ten oosten van de dijk het plaatsje Eenigenburg. Het gebied is landschappelijk heel mooi: een steile dijk met aan de westkant de Zijpe (definitief drooggevallen in 1596) en aan de oostkant (helaas) herverkaveld land. Hierin zijn de geconserveerde fundamenten van het kasteel Nuwendoorn gelegen. De dijk zelf heeft geen steenglooiïng; het is een grasdijk, waarop op de meeste plaatsen schapen grazen. Deze dieren zorgen enerzijds voor een sterke vertreding, waardoor paadjes min of meer evenwijdig aan de weg ontstaan zijn, anderzijds zorgen ze voor een vrij sterke bemesting van het land. Er bloeien dan ook in het voorjaar zeer veel paardebloemen. Even ten noorden van Eenigenburg liggen aan de oostzijde van de dijk twee meertjes, de Burgerwielen. Halverwege Eenigenburg en Sint Maarten nog eens twee bij de boerderij Dijkstaal. Bij de Burgerwielen vinden we naast de rietsloot een rand van fluitekruid, die in het voorjaar uitbundig bloeit.

Op de Westfriese Zeedijk bevindt zich een voor deze streek rijke bijen-fauna, waarvan ik, gezien de samenstelling ervan, de indruk heb dat deze hier al lang moet leven. Het beste gedeelte van de dijk voor de bijen en wespen is het gedeelte van de zuidelijk afrit naar Eenigenburg tot en met de Burgerwielen. Tussen 1950 en 1996 heb ik hier, vanaf 1990 vaak tezamen met Hans Nieuwenhuijsen, 22 maal verzameld. Meestal in het voorjaar, tussen 11 april en 5 juni -19 maal, en daarna nog éénmaal op 19 juli, 8 augustus en 8 oktober. Het hiaat tussen 5 juni en 19 juli komt doordat in deze periode een sterke verarming aan bloeiende planten duidelijk wordt. De schapen vreten de vegetatie kaal en waar geen schapen grazen worden de dijkkanten gemaaid. Op dit gemaaide land komen maar weinig planten tot bloei.

De volgende soorten bijen en wespen werden waargenomen:

Apidae - bijen

Pompilidae - spinnendoders

Discussie

Wanneer we de soortenlijst bekijken, dan valt allereerst op, dat er tussen 1950 en 1966 31 soorten bijen gevonden zijn en 2 soorten spinnendoders. Er werden geen graaf- en plooiwespen waargenomen. Mogelijk komt dit doordat vooral in het voorjaar verzameld werd en maar heel weinig later in het jaar, waardoor later vliegende soorten zoals graaf- en plooiwespen aan de waarneming ontsnapten.

Doordat het op de dijk ontbreekt aan oud hout en vlier en braam, komen er ook geen soorten voor die voor het maken van een nest op deze zaken aangewezen zijn.

Voor Nederland zeldzame soorten werden op de dijk niet gevonden. Toch zijn er voor Noordhollandse begrippen aardige soorten bij: de zandbijen Andrena labialis, A. varians (donkere vorm), A. proxima en de hommels Bombus muscorum en B. ruderarius horen hiertoe. Opgemerkt moet worden, dat de beide hommelsoorten alleen in 1955 gezien zijn en daarna niet meer. Ook hier lijkt de hommelfauna, zoals overal elders in Nederland, achteruit te zijn gegaan.

In het algemeen zijn de soorten van de lijst "alleseters". Indien we de Nomada's buiten beschouwing laten, immers als echte koekoeksbijen verzamelen ze geen stuifmeel, dan zijn van de rest van de bijen 21 soorten polylectisch (verzamelen stuifmeel op verschillende soorten planten) en 3 soorten oligolectisch. Deze laatste zijn Andrena proxima, stuifmeel verzamelend op schermbloemigen, i.c. fluitekruid. En Andrena wilkella en Melitta leporina, die dit doen op vlinderbloemigen. Gegevens over stuifmeel verzamelen zijn ontleend aan Westrich (1989).

Waarschijnlijk nestelen alle genoemde soorten ter plaatse in de grond. Alleen van Andrena flavipes en A. gravida werden nesten gevonden. De hommelsoorten, die zeer goede vliegers zijn, zouden hun nesten ook elders kunnen hebben.

Van de 11 soorten van Andrena die op de dijk gevonden zijn, blijken er 8 bij te zijn waarvan daar ook een in de literatuur vermelde nestparasiet (i.c. Nomada) voorkomt. Alleen van Andrena wilkella en A. labialis, die beide maar enkele malen gevonden werden en van de vrij gewone Andrena proxima werd geen bijbehorende Nomada gevonden. Dit samengaan van gastheren en parasieten, tezamen met de geïsoleerde ligging van deze bijenfauna lijkt er op te wijzen, dat deze fauna op de dijk toch van oudere datum moet zijn.

De vraag, hoe deze bijen en wespen op deze geïsoleerde en winderige plaats gekomen zijn, is niet te beantwoorden. Zeker is dat ze niet van de duinen bij Bergen afkomstig zijn: de meeste van de Eenigenburgse bijen komen daar niet voor. Het zijn wel vaak soorten die in het weidegebied thuis horen. Zou deze fauna een restant kunnen zijn van de oorspronkelijke fauna van het "oer-West-Friesland" of is deze tot stand gekomen door importen van later datum?

Wat betreft het beheer van het terrein kan opgemerkt worden, dat de plotselinge armte aan bloeiende planten, die zich in juni voordoet, misschien voorkomen kan worden door een ander maairegiem te voeren. Later en gefaseerd maaien kan de bloeirijkdom bevorderen en daarmee ook de bijen- en wespenfauna.

Toch blijft de dijk bij Eenigenburg een lichtpuntje in het bijen en wespen arme polderland van West-Friesland.

Literatuur
 

BIJEN EN WESPEN VAN DE BERGERHEIDE

Een verslag van de excursie van de sectie op 1 juli 1995.
Theo M.J. Peeters

Inleiding

Op 1 juli 1995 namen 8 personen deel aan de excursie van de sectie naar de Bergerheide. Met een temperatuur van rond de 25° en weinig wind hadden we prachtig weer. We hebben verzameld van ongeveer 11.30 tot 16.30 uur en bezochten twee terreindelen nl. de Gemeenteheide (Gh; amco. 203-401) en het gebied rond het Meeuwenven (Mv; amco. 202-402). Voor een uitgebreide terreinbeschrijving en inventarisatie van flora en fauna verwijs ik hier naar Buys et al.1)

Voor dit verslag werden soortenlijstjes ontvangen van: Virgilius Lefeber, Peter Megens, Fred Moussault, Hans Nieuwenhuijsen, Theo Peeters en Jan Smit. De lijst van Jan Smit bevatte tevens de wespen verzameld door Remco Leijs.

Tabel 2 geeft een opsomming van de verzamelde soorten per terrein. Kort zal ik hieronder deze resultaten bespreken. Daarbij wordt ook gebruik gemaakt van een soortenlijst van de Maasduintjes (Ma) die ik in februari 1996 ontving van Virgilius Lefeber. Het betreft een lijst met namen van soorten die hij verzamelde in de periode 1975-1986, aangevuld met gegevens tot en met 1995. De precieze begrenzing van de gebieden die door Virgilius werden bezocht, is me niet bekend, maar waarschijnlijk kan men het begrip 'maasduintjes' van Lefeber het beste definiëren als het gebied tussen Springberg en Meeuwenven.

Resultaten

In totaal werden tijdens de dagexcursie 66 soorten gevangen (tabel 1 en 2).

Tabel 1. Soortenaantallen Bergerheide (Bh)

totaal totaal
familie Nlnaam Gh Mv Gh+Mv Ma Bh NL2)

Chrysididae goudwespen 4 5 6 12 12 42
Mutillidae mierwespen 1 1 1 1 1 3
Tiphiidae keverdoders 0 0 0 2 2 5
Pompilidae spinnendoders 5 4 7 22
22 64
Vespidae plooivleugelwespen 4 3 6 15 16 54
Sphecidae graafwespen 21 21 29 66 70 170
Apidae bijen 6 16 17 64 67 331

__ __ __ ___ ___ ___

totalen 41 50 66 182 190 669

Bloembezoek werd alleen gemeld op Gewone braam en Sporkehout, twee planten die in deze tijd van het jaar een belangrijke rol vervullen als nectar- en stuifmeelbron voor vele wespen en bijen. Er zijn slechts kleine verschillen tussen de Gemeenteheide en het gebied rond het Meeuwenven te constateren. Opvallend is het duidelijk groter aantal bijen dat werd gevangen rond het Meeuwenven. Een verklaring hiervoor is het voorkomen van enkele braakliggende veldjes (oude landbouwenclaves) met bloeiende kamille, distels, Gewoon duizendblad en Jacobskruiskruid in dit terrein. Deze oude landbouwenclaves zijn samen met de wegbermen in het gebied een belangrijke voedselbron voor bijen. Overigens is het huidige beheer van dit soort terreinen (begrazing, maaien) vaak onzorgvuldig en funest voor vele bloembezoekers.

Als we de lijst van Lefeber (Ma) als uitgangspunt nemen, waren een 8-tal soorten nieuw voor de Bergerheide. Voor het gemis van deze acht op de Lefeberlijst zijn echter enkele simpele verklaringen te bedenken. Zo besteedt Virgiel aan hommels vrij weinig aandacht en dus is het niet verwonderlijk dat we B. hypnorum op zijn lijstje niet aantreffen. Met het determineren van Sphecodes heeft Virgiel moeite en onder de ongedetermineerde exemplaren van deze woekerbijen in zijn collectie zullen zich waarschijnlijk nog diverse soorten van de Bergerheide bevinden, waaronder zeker ook S. pellucidus. Vespula vulgaris is een zeer algemene soort die helaas weinig door verzamelaars wordt gevangen en dus vaak niet op soortenlijstjes en in collectiesVerspreidingskaart Podalonia luffii terecht komt. Pemphredon lugens lijkt pas recent ons land te veroveren. Er zijn vanaf 1989 van deze soort een groot aantal meldingen bekend geworden in het oostelijk deel van ons land. En Megachile analis, Dryudella pinguis, Gorytes quinquefasciatus en Nysson maculosus zijn door hun sporadisch optreden vrij makkelijk over het hoofd te zien.

Daarnaast moeten we in het achterhoofd houden dat tussen 1975 en 1995 in het gebied zelf het een en ander is veranderd. Soorten kunnen hiervan profiteren danwel (lokaal) achteruitgaan.

Toch is het opmerkelijk dat van één dagexcursie zoveel nieuws te melden valt, waarmee m.i. vooral de rijkdom van de Bergerheide wordt benadrukt.

Vooral voor specifieke zandbewoners zoals spinnendoders, het merendeel van de graafwespen en diverse bijen heeft de Bergerheide een speciale betekenis. Meer dan 40 % van de inlandse graafwespenfauna werd in het terrein aangetroffen. En het in één gebied samen voorkomen van de spinnendoders Arachnospila alvarabnormis, A. virgilabnormis en A. westerlundi is niet alleen uniek voor Nederland, maar is ook voor Westeuropese begrippen een bijzonderheid 3). Tevens worden er diverse soorten aangetroffen waarvan het zwaartepunt van hun verspreiding in ons land (inmiddels) beperkt is tot de kustduinen, zoals Podalonia luffii (zie kaart 1), Pterocheilus phaleratus, Tachysphex panzeri, Megachile leachella (zie kaart 2) en M. maritima. Verspreidingskaart Megachile leachella

Andere opmerkelijke soorten die we tijdens de excursie aantroffen zijn Hedychridium femoratum (= mosadunense Lefeber, 1986) en Tachysphex helveticus. Beide soorten zijn slechts van enkele plekken in Nederland bekend.

Ondanks het feit dat deze inventarisaties nog steeds een vrij onvolledig beeld geven en een goede totaalanalyse van de aculeatenfauna met behulp van het EIS-bestand ontbreekt, staan de hoge biologische waarden van dit gebied buiten kijf. Ik durf dan ook met een gerust hart te beweren dat voor de bijen- en wespenfauna de Bergerheide zowel nationaal als internationaal van grote betekenis is. En het is vooral de verdienste van Virgilius Lefeber dat deze oude maasduinen bij vele collega's een begrip zijn geworden. Nu nog de boer op met deze kennis!


Tabel 2. Soortenlijst bijen en wespen van de Bergerheide (Gh = Gemeenteheide, Mv = Meeuwenven, Ma = Maasdduintjes)
familie terreinen
soort Gh Mv Ma

Chrysididae - goudwespen
Chrysis bicolor + + +
Hedychridium ardens + + +
Hedychridium femoratum + - +
Hedychrum gerstaeckeri - + +
Hedychrum nobile + + +
Hedychrum rutilans - + +
Mutillidae - mierwespen
Smicromyrme rufipes + + +
Pompilidae - spinnendoders
Anoplius infuscatus + - +
Arachnospila rufa - + +
Arachnospila trivialis - + +
Cryptocheilus notatus + - +
Episyron rufipes + + +
Evagetes pectinipes + - +
Pompilus cinereus + + +
Vespidae - plooivleugelwespen
Allodynerus delphinalis - + +
Ancistrocerus trifasciatus + - +
Dolichovespula sylvestris + - +
Eumenes coarctatus - + +
Pterocheilus phaleratus + + +
Vespula vulgaris + - -
Sphecidae - graafwespen
Ammophila sabulosa + + +
Cerceris arenaria + - +
Cerceris rybyensis - + +
Crabro cribrarius - + +
Crabro peltarius + + +
Crabro scutellatus + + +
Crossocerus quadrimaculatus - + +
Crossocerus wesmaeli + + +
Diodontus tristis + - +
Dryudella pinguis + - -
Dryudella stigma + + +
Gorytes quinquefasciatus - + -
Lestica subterranea - + +
Lindenius albilabris + - +
Mimesa equestris + - +
Mimesa lutaria + - +
Miscophus ater + + +
Nysson maculosus - + -
Oxybelus argentatus + + +
Oxybelus bipunctatus + + +
Pemphredon inornata - + +
Pemphredon lugens - + -
Podalonia affinis + + +
Podalonia luffi + - +
Tachysphex helveticus + - +
Tachysphex nitidus + + +
Tachysphex obscuripennis + + +
Tachysphex panzeri + + +
Tachysphex pompiliformis + + +
Apidae - bijen
Bombus hypnorum - + -
Colletes fodiens + + +
Dasypoda altercator + + +
Epeolus variegatus + + +
Halictus confusus - + +
Halictus tumulorum - + +
Heriades truncorum - + +
Hylaeus annularis - + +
Hylaeus communis + - +
Lasioglossum fulvicorne + + +
Megachile analis - + -
Megachile leachella - + +
Megachile maritima - + +
Megachile willughbiella - + +
Nomada alboguttata + + +
Sphecodes monilicornis - + +
Sphecodes pellucidus - + -

Literatuur

  1. Buys, J., J. Hermans, S. Jansen & W. Jansen, 1990. De Bergerheide, meer dan zand alleen. Beeld van een rivierduin-landschap. - Natuurhistorisch Maandblad, 79 (10): 241-264.
  2. Peeters, T.M.J. (red.), 1995. Soortenlijst van de aculeaten in Nederland. - Centraal Bureau EIS-Nederland, Leiden, 52 pp.
  3. Smissen, J. van der, 1994. Zur Kenntnis der Weibchen von Arachnospila virgilabnormis Wolf, 1976 und Arachnospila alvarabnormis (Wolf, 1965) (Hymenoptera: Pompilidae). - Drosera, '94 (1/2): 63-70.
 

DRIE SPINNENDODERS UIT SCHOORL

Hans Nieuwenhuijsen.

Broeder Virgilius Lefeber heeft veel verzameld in Schoorl. Dit blijkt onder andere uit een didactisch spoor dat hij heeft achtergelaten. Trots liet Frans Niewenhuisen, een boswachter met een voorliefde voor insecten, mij eens een insectendoos zien met alle in Schoorl voorkomende aculeaten: een geschenk van Virgilius.

Nadat ik samen met Hennie Wiering enige jaren in het Noordhollands Duinreservaat had verzameld besloot ik mijn geluk eens te gaan beproeven in de kalkarme duinen van Schoorl. Zonder dat ik dat toen wist trad ik in de voetsporen van de daar bekende en geziene 'pater'.

Als bijdrage aan zijn jubileumnummer heb ik wat informatie bijeen gebracht over drie, in Noord-Holland zeldzame, spinnendoders: Anoplius nigerrimus, Dipogon bifasciatus en Episyron albonotatum.

Anoplius nigerrimus (Scopoli)
Nl naam:
-
Vindplaats:
Schoorl, Blijdensteinweg (105-521), 1 v op 22.8.1996.
Systematiek:
Pompilinae, Pompilidae.
Kenmerken:
m 5.5 - 10 mm: v 8 - 11.5 mm; geheel zwart, tergieten met grauwe banden; derde radiale cel gesloten, bij m soms gesteeld. (W,1972)
Verspreiding:
Holarctisch, in het zuiden van Europa ook alpien. (O & W 1987)
In Nederland:
Algemeen, ook in steden. In de drie westelijke provincies alleen in het Gooi, Texel en Asperen. (L& v.O,1988).
F.G.R.:
Duinen, hogere zandgronden en heuvelland.
Ecotoop:
Du - 4B4: boscultuur met uitheemse soorten (Schoorl).
Habitat - vindplaats:
Gevonden op de onderste bladeren van Wilgeroosje (Chamaenerion angustifolium), waarschijnlijk honingdauw likkend, een kapplek langs het fietspad (Schoorl).
Prooi:
Drassodes, Gnathosa, Pardosa, Pisaura, Tarentula, Trochosa. (O & W,1987)
Nest(plaats):
Zand, bodemscheuren, holle plantenstengels, boorgaten in hout, lege slakkenhuizen. Nest in de grond: 2 -3 cm lang en 15 cm diep. (O & W, 1987);In Limburg in steile leemwanden; ook in verlaten slakkenhuizen van de wijngaardslak. (L & vO 1988). Nest onder stenen. (Nielsen in R & H,1939)
Parasieten:
Ceropales maculata en een Pteromalide (O & W,1987).
Vliegtijd:
Midden mei tot midden september, 2 (3?) generaties (O & W,1987), 12 mei - 7 oktober (L & vO,1988), m 13.5 - 20.8; v 10.5 - 21.10 (S-E&W,1992)
Ecotoop:
Zandige bosranden, zandvlakten, ook mijnbouwhellingen (cultuurvolger). (O & W,1987)
Habitat:
Van droog, warm grasland tot vochtige gebieden, en van open terreinen tot aan bosranden en tot in lichte bossen. (SE & W, 1992)
Bloembezoek:
Wilde peen (Daucus) (O & W, 1987), Margriet en Bereklauw (L & vO, 1988).
Gedrag:
(R & H,1939) Nielsen (1932) ziet een vrouwtje met Lycosa spec. slepen. Dier steekt de spin even later onder de cephalothorax. Sleept de spin verder aan de basis van een achterpoot. Glijdt langs een helling en steekt de spin vervolgens twee keer. Op moeilijke trajecten wordt de spin aan de spintepels vastgepakt. Tijdens het slepen beweegt de wesp zich achterwaarts. De wesp gebruikt een oud nest, waarschijnlijk dat van Colletes spec. Het bevat drie cellen: een leeg, een met een Lycosa met het ei op de linkerkant van de basis van het abdomen. Een ander wijfje groef in los zand een ondiep nest met een eivormige cel. Het graven duurde 10 minuten.
Nicolas (1888) vermeldt een gang van 15 cm tot 10 cm onder het grondoppervlak en Ferton (1892) vermeldt holten als nestplaats.
Zowel Nicolas als Ferton merken op dat de prooi niet volledig verlamd is. Ferton nam waar dat afgenomen en verzorgde spinnen zich volledig herstelden.
Bestandssituatie:
Deze soort is in Baden-Württemberg niet bedreigd. (SE & W,1992).

Dipogon bifasciatus (Geoffroy)

Nl naam:
Een boomspinnendoder (Wilcke,1947)
Vindplaats:
Schoorl, Ir. van Steijnweg (104 -522), 1v op 5.9.1996.
Systematiek:
Pepsinae, Pompilidae.
Kenmerken:
m 4 - 7 mm; v 5 - 10 mm. v geheel zwart. (Wolf,1972). Slanke antennen, derde lid even lang als eerste en tweede samen. (Wilcke,1943)
Verspreiding:
Europa (in het zuiden alleen in het hooggebergte), verder tot in het verre oosten.(O & W,1987)
In Nederland:
?
FGR:
Duinen, Hogere zandgronden.
Ecotoop:
Du - 4B4 Boscultuur met uitheemse soorten.(Schoorl)
Habitat - vindplaats:
Aan bosrand, op bladeren van Wilgenroosje.(Schoorl)
Prooi:
Spinnen van de geslachten Heriaeus, Misumena, Oxyptila, Synaema en Xysticus (O & W,1987) (alle geslachten uit de familie der Thomisidae - Krabspinnen).
In de collectie van Hennie Wiering bevindt zich een vrouwtje van deze wesp met als prooi een krabspin (soort?).
Nest(plaats):
In holle stengels en takken, in boorgaten in hout en in gaten in muren; tot 6 cellen per nest (O & W, 1987). Twee of meer spinnen achter elkaar, gescheiden door schotten van losgeknaagd hout. Een nest van deze soort in een rottende boomstomp was afgesloten met kleine houtsnippers van de boom zelf (camouflage). Een witte cocon (H,1927).
Parasieten:
Chrysis cyanea; Liotryphon prope agnoscendus (Pimplinae) (O & W, 1987)
Vliegtijd:
Midden mei tot midden september (tweede generatie?) (O & W, 1987)
Ecotoop:
Bosranden, ook als cultuurvolger in woongebieden (O & W,1987). Bosranden en kapvlakten, verbost hooiland en verlaten wijnbergen met dood hout (S-E & W, 1992)
Bloembezoek:
-
Gedrag:
Vrouwtjes overwinteren ( H, 1927)
Adlerz (in R & H, 1938) vond als prooi altijd Thomisidae; het ei werd dwars over de onderkant van het abdomen gelegd.
Mannetjes vliegen rond bepaalde stammen met dood hout (territoriumgedrag? Zoeken naar slaapplaatsen? (S-E & W,1992)
Algemeen bij Dipogon: de nestingang wordt afgesloten met samengeveegde spinnenwebben (Fegewespen); de vrouwtjes van dit geslacht dragen aan de onderkaak een borstel. (S-W & W,1992)
Brechtel ( in S-E & W,1992): een spin per cel; de grootte van de spin bepaalt het geslacht van de larve; na de eiafzetting wordt een dwarswand gemaakt: de dikte van de nestafsluiting is 34 - 61 mm. Duur larvestadium 6 dagen, duur popstadium (pop in cocon) in de Pfalz van de eerste generatie 20 dagen, de tweede generatie overwintert als rustlarve. De inwoners van een nest komen gelijktijdig uit.
Bestandssituatie:
De laatste jaren wordt de soort vaker aangetroffen, waarschijnlijk door veranderde vanghouding - meer vangen bij dood hout -.
De soort is minder zeldzaam dan tot nu toe werd aangenomen. Geen aanwijzingen voor bedreiging in Baden- Wurttemberg (S-E & W, 1992).
Episyron albonotatum (Van der Linden)
Nl naam:
Een kruisspindoder (Wilcke, 1947)
Vindplaats:
Schoorl: Mariaweg (105 - 523), 1 m op 29.6.1994.
Kenmerken:
m 5,5 - 9 mm; v 8 - 11,5 mm. binnenste oogrand donker, beharing donker. (L & v.O, 1988)
Verspreiding:
Palearctisch: Europa, door Azie tot aan de Pacifische Oceaan. (L & vO, 1988)
In Nederland:
?
FGR:
Duinen, Rivierduinen?
Ecotoop:
Onder eiken, op kaal zand.(Schoorl)
Habitat:
Begroeide, zandige terreinen (L & vO,1988)
Prooi:
Kruisspinnen (Araneus) (O & W.1987)
Nest(plaats):
Graaft nest in de bodem (S-E & W,1992)
Parasieten:
?
Vliegtijd:
m 16.5 - 23.7 ; v 7.6.- 27.9 (S-E & W,1992), Twee generaties (O & W, 1987)
Ecotoop:
Duinen, zandige akkers in de buurt van bosranden, zandafgraving, droge bosrand.(S-W & W, 1992)
Bloembezoek:
Schermbloemigen; Sedum (O & W, 1987)
Bestandssituatie:
In Baden-Württemberg 'door uitsterven bedreigd' (S-E & W, 1992).
Conclusie:

Het blijkt dat er van Episyron albonotatum weinig bekend is. In 1995 ben ik soort weer tegengekomen in Schoorl. Ik zal proberen de komend jaren iets te weten te komen over de biologie van deze soort.

Literatuur:
  1. Haupt, H. 1927., Monographie der Psammocharidae (Pompilidae) Mittel-, -Nord- und Osteuropas. Berlijn.
  2. Lefeber, V en P. van Ooijen., 1988. Verspreidingsatlas van de Nederlandse spinnendoders. Leiden.
  3. Oehlke, J. en H.Wolf., 1922. Beitrage zur Insectenfauna der D.D.R. Hymenoptera. Pompilidae. Beitr. Ent. 37. 278 - 390.
  4. Richards, O.W. en A.H. Hamm., 1939. The biology of the british Pompilidae (Hymenoptera). Trans. soc. Brit. Ent. 6: 51 - 114.
  5. Schmid-Egger, C. en H.Wolf., 1992. Die Wegwespen Baden - Wurttembergs (Hymenoptera, Pompilidae). - Veroff. Nat. Landsch. Bad.- Wurtt. 67: 267 - 370.
  6. Wilcke, J.,1947. Onze spinnendoders en hun biologie. De lev. nat. 50: 37- 49.
  7. Wolf, H., 1972. Pompilidae. Insecta Helvetica. 5. Schw. Ent. Gesell.
 

VIRGILIUS ZIT GERAMD IN HET ZUIDEN!?

Jan Smit

Zoals een ieder van ons wel weet en uit de diverse artikelen in dit Lefeber-nummer nogmaals blijkt, zit Virgilius wat betreft de aculeaten in Zuid-Limburg erg goed. In de afgelopen decennia heeft hij hier reeds vele, interessante vangsten gedaan, waaronder diverse soorten nieuw voor onze fauna.

Virgilius heeft een aantal vaste, zeg maar geliefde, vangplaatsen in het Limburgse (en het aangrenzende Belgische), die hij op zijn brommertje pleegt (placht) te bezoeken. Enkele van deze plekken zijn door zijn activiteiten zeer bekend geworden. Denk maar aan de Sint Pietersberg, de ENCI-groeve, de Bemelerberg, Simpelveld en de Schiepersberg bij Cadier en Keer.

Deze laatste, een voormalige groeve, is vele jaren een door hem graag bezocht terrein geweest. Sinds het voorjaar van 1992 is dit gebied voor hem echter exit. En dat komt niet doordat er geen leuke aculeaten meer te vangen zouden zijn.

In het voorjaar van '92 bracht Virgilius een bezoek aan de Schiepersberg. Hij stalde zijn brommertje en klom over het hek. Nu hangt er reeds enkele jaren op de rotswand een bord waar op staat: "Pas op rammen". Virgiel heeft daar tot dan echter niets dan makke schapen kunnen waarnemen. Tot dat voorjaar. Hij was een eind het terrein in, toen hij werd aangevallen door een ram-lustige ram. Ondanks zijn leeftijd heeft hij het toen op een lopen gezet, maar hij werd in zijn rug geramd. en viel vlak voor het hek. Vervolgens heeft de ram hem, terwijl hij op de grond lag nog eens flink bewerkt, alvorens het Virgilius gelukte over het hek te klauteren. De schade was aanzienlijk: Een gebroken rib, die erg veel pijn veroorzaakte. Een gekneusde heup en dito hand. Al met al een zeer pijnlijke aangelegenheid.

Nadien is Virgilius het gebied dan ook niet meer in geweest.

Hij heeft echter nog legio andere leuke gebieden, want in het hedendaagse jargon gezegd: hij zit daar in het zuiden geramd!

Lefeber en ram
 

NEDERLANDSE NAMEN VAN BIJEN EN WESPEN

Nieuwe namen bedacht door Virgilius Lefeber

Theo M.J. Peeters

Inleiding

Allerlei insekten waaronder bijen, wespen en mieren krijgen de laatste jaren iets meer aandacht, met als gevolg dat de vraag om Nederlandse namen voor deze dieren toeneemt. Hoewel het nut van wetenschappelijke namen door vrijwel niemand is twijfel getrokken zal worden, genieten Nederlandse namen is veel gevallen de voorkeur. Denk bijvoorbeeld aan het gebruik tijdens excursies, in veldgidsen, artikelen, kranten, films, musea, etc. (zie ook van Duuren & Wolfskeel 1995). Al enige tijd had ik me voorgenomen een inventarisatie te maken van de Nederlandse namen van bijen, wespen en mieren of juister gezegd van de Hymenoptera Aculeata. Niet alleen om meer orde te brengen in mijn achterhoofd, maar tevens om de gebruikte namen eens naast elkaar te zien. Welnu, dit themanummer voor de 75 jarige Lefeber heeft me aangezet een begin te maken met de inventarisatie van de Nederlandse namen. Wat lag er immers meer voor de hand dan zijn artikelen eens door te lichten op het gebruik van Nederlandse namen. Lefeber maakt meermaals gebruik van Nederlandse namen en heeft er zelf ook diverse bedacht. Reden genoeg die eens op een rij te zetten en onder de loep te nemen. Maar voordat we tot de soortnamen afdalen eerst enkele opmerkingen over de hogere taxa.

Familienamen

Voor de 12 families waarover de Nederlandse aculeaten tegenwoordig worden verdeeld, zijn inmiddels allemaal Nederlandse namen bedacht (zie tabel 1). De familienamen platwespen, tangwespen en peerkopwespen zijn door Jeroen de Rond naar voren gebracht.

Tabel 1. Nederlandse familienamen voor Hymenoptera Aculeata
familie NLnaam genera soorten
Bethylidae platwespen 7 12
Chrysididae goudwespen 13 42
Dryinidae tangwespen 7 35
Embolemidae peerkopwespen 1 1
Formicidae mieren 16 41
Mutillidae mierwespen 3 3
Sapygidae knotswespen 2 4
Tiphiidae keverdoders 2 5
Pompilidae spinnendoders 15 64
Vespidae plooivleugelwespen 16 54
Sphecidae graafwespen 38 170
Apidae bijen 37 331

___
___

157
772

In de Nederlandse literatuur kom je voor de Tiphiidae tevens de naam dolkwespen tegen. Deze naam is echter ook in gebruik voor de familie Scoliidae, waarvan overigens geen soorten in ons land voorkomen. De Vespidae worden kortweg ook wel plooiwespen genoemd. Qua levenswijze kun je de Vespidae in Nederland verdelen in twee groepen: de solitaire plooivleugelwespen (Eumeninae) en de sociale plooivleugelwespen (Polistinae en Vespinae). De Eumeninae worden ook wel metselwespen, de Polistinae en Vespinae papierwespen genoemd. En veldwespen zijn soorten die tot het genus Polistes behoren.

Nederlandse namen voor genera en soorten

Bij de genera en vooral bij de soorten ligt het gebruik van Nederlandse namen een stuk ingewikkelder. Vaak zijn meerdere namen voor n groep of soort gebruikt: de synoniemen. Zo zijn er bijvoorbeeld voor de houtwesp Xylocopa violaceus al 6 synoniemen aangetroffen. En soms is dezelfde naam aan meerdere groepen of soorten gegeven: de homoniemen. Op dit moment zijn ongeveer 157 genera en 772 soorten in Nederland aangetroffen (zie tabel 1). Voor meer dan 50 genera en 200 soorten zijn inmiddels Nederlandse namen gepubliceerd.

Bij de mieren zijn voor bijna alle soorten Nederlandse namen bedacht, die we kunnen terugvinden in artikelen van van Boven & Mabelis. Ook voor de drie mierwespen in ons land zijn namen bedacht, nl. de grote mierwesp (Mutilla europaea), de bruine mierwesp (Myrmosa atra) en de gewone mierwesp (Smicromyrme rufipes). En voor de keverdoder Methocha ichneumonoides, die veel op een mierwesp lijkt, wordt gladde mierwesp gebruikt. Voor de vier tiphiiden en vier sapygiden ontbreken Nederlandse namen, evenals voor de meeste micro aculeaten: platwespen, goudwespen, tangwespen en peerkopwespen. Wel heb ik van Jeroen de Rond onlangs een voorstel onder ogen gekregen voor enkele genera en alle soorten van de plat en tangwespen in ons land. Een groot aantal Nederlandse namen voor de spinnendoders zijn bedacht door Wilcke. En veel namen voor plooivleugelwespen en hommels zijn o.a. terug te vinden in de verschillende determinatietabellen van de Jeugdbond. Ook voor graafwespen en bijen zijn in de loop van de tijd vele namen gebruikt. De belangrijkste bronnen zijn publicaties van Thijsse, Bouwman, Benno en Lefeber.

Nederlandse namen van Virgilius Lefeber

Zoals gezegd zijn voor deze gelegenheid alle namen die Lefeber gebruikte geïnventariseerd. Het betreft uiteraard alleen namen die door hem zijn gepubliceerd (zie de bibliografie van Lefeber verderop in dit nummer). Virgilius heeft voor enkele genera een nieuwe Nederlandse naam bedacht. Zo worden Dolichovespula en Vespula door hem resp. langkoppen en kortkoppen genoemd. En in een artikel uit 1984 vinden we de naam dikpootwespen voor het genus Rhopalum. Het gebruik van de naam bladvlododers voor het genus Pemphredon in hetzelfde artikel lijkt me een vergissing. Deze Nederlandse naam komt wel voor het genus Psenulus in aanmerking. De graafwespen van het genus Pemphredon zijn namelijk bladluizendoders en bij het genus Psenulus worden ook bladvlooien (Psyllidae) als larvenvoedsel verzameld. In tabel 2 wordt een overzicht gegeven van de 36 soorten waarvoor Lefeber een nieuwe Nederlandse naam bedacht. Uiteraard moet u hier nog een slag om de arm houden omdat tot op heden slechts een beperkt deel van de Nederlandse literatuur werd verwerkt. Er kunnen dus nog oudere bronnen opduiken met dezelfde naam. Maar op een enkele uitzondering na zal dit lijstje, ook na het doornemen van de overige Nederlandse bronnen, wel blijven bestaan. Ook synoniemen worden in tabel 2 vermeld. In dit stadium van de inventarisatie van Nederlandse namen is het echter weinig zinvol hier verder op in te gaan. Wel wil ik hier wijzen op een tweetal homoniemen. De naam gewone koekoekshommel wordt ook gebruikt voor Psithyrus campestris. Het is dan ook verstandig, in navolging van de hommeltabellen van de Jeugdbond, voor Psithyrus vestalis de naam grote koekoekshommel te gebruiken. Ook de lathyrusbij duikt tweemaal op nl. voor Andrena lathyri en Chalicodoma ericetorum. Om verwarring te voorkomen stel ik voor de zandbij Andrena lathyri voortaan wikkebij te noemen. Het vrouwtje van deze soort vliegt in ons land namelijk bij voorkeur op heggenwikke (Vicia sepium).

Tabel 2. Nederlandse namen voor soorten bedacht door Virgilius Lefeber.
familie soort NLnaam synoniemen

Pompilidae Anoplius concinnus oeverspinnendoder
Vespidae Polistes biglumis bergveldwesp

Polistes dominulus
[= gallicus auct.]
franse veldwesp gallische wesp
Sphecidae Astata boops grote wantsendoder

Astata minor kleine wantsendoder

Dryudella pinguis slanke wantsendoder

Mellinus arvensis gewone vliegendoder slanke vliegendoder

Mellinus crabroneus bleke vliegendoder

Podalonia luffii duinrupsendoder normandische rupsendoder
Apidae Andrena agillisima blauwe zandbij

Andrena gravida weidebij

Andrena hattorfiana knautiabij

Andrena lathyri lathyrusbij

Andrena marginata duifkruidbij

Anthidium punctatum kleine wolbij

Anthophora aestivalis mooie sachembij

Anthophora furcata andoornbij


Anthophora plumipes gewone sachembij

Anthophora quadrimaculata nepetabij

Anthophora retusa zwarte sachembij

Ceratina cyanea blauwe ertsbij cyaanbij

Chalicodoma ericetorum lathyrusbij

Colletes daviesanus wormkruidbij

Colletes fodiens
duinzijdebij

Colletes halophilus schorzijdebij

Colletes impunctatus ijszijdebij

Colletes marginatus donkere zijdebij

Colletes succinctus heizijdebij

Halictus quadricinctus vierbandgroefbij

Halictus sexcinctus zesbandgroefbij

Hoplitis adunca echiumbij

Hylaeus annularis brilmaskerbij

Hylaeus punctulatissima lookmaskerbij lookbij

Megachile lapponica lapse behangersbij

Osmia uncinata bosmetselbij

Psithyrus vestalis gewone koekoekshommel grote/witte koekoekshommel

Alles bij elkaar geeft Lefeber een aardige aanvulling op het bestand aan Nederlandse namen. Aan popularisatie van de bijen en wespenkennis heeft Virgilius dan ook zijn steentje bijgedragen. Laten we vooral niet nalaten ook in de toekomst aan deze 'Thijsseaanse traditie', zoals pater Benno (1953) haar zo treffend omschreef, aandacht te schenken. Hoewel je je kunt afvragen in hoeverre alle soorten een Nederlandse naam behoeven, zou het toch heel aardig zijn als voor alle genera een Nederlandse naam voorradig is. Wie bedenkt een naam voor Chrysis, Holopyga, Priocnemis, Nitela, Spilomena, Stigmus en Biastes?

Nawoord

Alle namen zijn met hun referenties opgenomen in een databank. Tot op heden zijn vooral Nederlandse namen van de 20e eeuw opgenomen, te beginnen met Oudemans meesterwerk 'De Nederlandse insecten'. Wie meer informatie of tips heeft over het gebruik van Nederlandse namen voor bijen en wespen in de vorige eeuw(en), verzoek ik contact met me op te nemen.

Literatuur:

Het is op deze plaats niet zinvol alle geraadpleegde literatuur op te noemen. Wel wil ik hier wijzen op een tweetal interessante artikelen:

 

HET ZANDBLAUWTJE EN ZIJN ANGELDRAGERS

Albertine en Willem Ellis

Bijna alle bloemen worden wel eens door insekten bezocht, maar natuurlijk verschillen ze sterk in aantrekkelijkheid. Daarbij is het zo dat de meeste bloemen slechts weinig aantrekkelijk zijn. Een kleine minderheid, nog geen tien procent van de soorten, kan aan de andere kant als uitgesproken geliefd bij bloembezoekers worden beschouwd.

Een van de top-scoorders is het zandblauwtje, Jasione montana. Hermann Müller (1873) wist dat al. De kleine, blauwe hoofdjes van deze lage en op zichzelf niet zo bijster opvallende plant worden door veel insekten aangedaan. Daarom leek het ons de moeite waard de bezoekersfauna van deze plant eens wat meer in detail te bekijken.

Dit hebben we gedaan aan de hand van Crypta, onze database van insekt-plant relaties. Daarbij moet wel worden bedacht datTabel insektensoorten die zandblauwtje bezoeken hierin relaties worden opgenomen (uit de literatuur) die waargenomen zijn in heel West-Europa (van Oslo tot de Loire en van Ierland tot en met Duitsland).

Op basis van die gegevens blijkt dat het zandblauwtje door 291 insektensoorten wordt bezocht.

In de tabel wordt dat verder uitgewerkt. Daarin staat het aantal insektensoorten, per familie uitgesplitst, dat als bloembezoeker op zandblauwtje is waargenomen (n). In de tweede kolom (%) staat het percentage dat dit aantal vormt van de gehele West-Europese bloembezoekende fauna van die familie.

Uit deze cijfers blijkt dat het aantal kever- en vliegensoorten vrij gering is. Alleen de blaaskopvliegen (Conopidae) vormen een duidelijke uitzondering. Symphyten en Parasitica, die op andere "populaire" bloemen heel talrijk kunnen zijn, ontbreken geheel. Daarentegen zijn de aantallen dagvlinders en Zygaenidae vrij hoog. Die voor aculeaten, vooral Apoidea, zelfs bijzonder hoog.

De totale percentages voor de aculeaten-exclusief-bijen, bijen, vliegen, kevers en vlinders worden nog eens samengevat in figuur 1.

Als een insektensoort op 3 plantensoorten voorkomt, kun je zeggen dat elk van die plantensoorten voor 1/3 bijdraagt aan het overleven van dat insekt. In de praktijk loopt de grootte van zo'n aandeel sterk uiteen, van minder dan 1/500 voor een waardplant voor de honingbij (die op ruim 500 plantensoorten voorkomt) tot 1 voor de gewone ossetong (Anchusa officinalis) voor zijn strikt monolectische bezoeker Andrena nasuta.

In de derde kolom (S) zijn de aandelen van Jasione voor de soorten van de verschillende insektenfamilies bij elkaar opgeteld. Figuur 1 geeft weer een samenvatting. Ook uit deze getallen blijkt de grote betekenis van deze plant voor aculeaten.

De grote aantrekkelijkheid van het zandblauwtje voor aculeaten zal ten dele wel samenhangen met de oecologische voorkeur van de plant: open, min of meer droge en zanderige terreinen. Zo'n voorkeur spoort goed met die van veel aculeaten.

Vanzelfsprekend is de ideale methode om de aculeaten-diversiteit van een terrein vast te stellen, daar veel en volhardend verzamelen. Dat is de Virgilius-methode. Maar zelfs Virgilius kan niet overal in het landintensiefverzamelen.

Het is in dat geval praktisch om van een indicator gebruik te maken. Voor een eerste, voorlopige taxatie van de potentiele aculeaten-waarde van een terrein zou de mate van voorkomen van het zandblauwtje een bruikbare methode kunnen zijn.

Literatuur

 

KWEEKRESULTATEN VAN DE BIJ CHELOSTOMA RAPUNCULI IN NESTBLOKKEN (HYMENOPTERA: ACULEATA, MEGACHILIDAE)

Willem A. Hol

Inleiding

De klokjesbij Chelostoma rapunculi (Lepeletier) (= C. fuliginosum (Panzer)) komt verspreid voor in Zuid-, Midden- en Noord-Europa (Westrich (1990)). In Nederland en België loopt de westgrens ongeveer evenwijdig aan de kustlijn. Als vliegtijd vermeldt Van der Zanden (1982) half mei tot half augustus. De bij heeft volgens Westrich één generatie per jaar (midden juni tot eind augustus), is gespecialiseerd op klokjes (Campanula) en nestelt in beschikbare holten in dood hout en kunstmatige nestholten.

Brechtel (1986) beschrijft de ontwikkeling van C. rapunculi in de door hem toegepaste buisjes van plexiglas. Hij baseert zich hierbij op 16 nesten met totaal 50 geproviandeerde cellen. De bij nestelt in holten met een diameter van 3 tot 5 mm met een voorkeur voor 3,5 mm. Hij vermeldt diverse details over nestbouw en ontwikkeling. De overwintering vindt plaats in het laatste larvestadium in de cocon. Totaal kwamen 11 bijen uit (6 m en 5 v). De mortaliteit (exclusief parasitering) is hoog (70%). Zo'n hoog percentage komt in zijn onderzoek ook voor bij C. florisomne (Linnaeus) (69% van 338 cellen). Hij wijt de hoge mortaliteit aan de slechte doorlaatbaarheid voor lucht in de buisjes in combinatie met het hechte metselwerk van deze bijen.

C. rapunculi nestelt vanaf 1993 in vurehouten blokken in onze tuin. In 1994 en 1995 werden ook gemakkelijk te openen nestblokken als nest gebruikt, zodat nestbouw en ontwikkeling onderzocht konden worden. De resultaten worden vergeleken met Brechtel (1986).

Materiaal en methode

De toegepaste methode bouwt voort op die van Krombein (1967).

Nestblokken (100 x 28 x 19 mm) van vurehout zijn voorzien van een gat van 4,5, 5,5 of 6,5 mm en vervolgens overlangs gespleten. Acht van deze nestblokken zijn in twee groepen van vier geplaatst in een klem, die fungeert als pers. Dit type klem met individueel gemerkte nestblokken wordt op ooghoogte aan de muur bevestigd. Bij inspectie van een nestblok wordt de klem los gedraaid, het nestblok verwijderd en voorzichtig geopend. De ontwikkeling in de nestblokken is uitstekend waar te nemen en te fotograferen. Voor details van de toegepaste werkwijze wordt verwezen naar Hol (1996).

Begin maart 1994 is één klem (X) geplaatst tegen de westgevel van ons huis in Hengelo. Omdat deze locatie door de afscherming van hogere bomen minder direct zonlicht bleek te krijgen dan voorgaande jaren, is klem X op 2 juli 1994 verplaatst naar de zuidgevel. Begin maart 1995 is één klem (V) geplaatst op de zuidgevel en een tweede exemplaar (W) op de westgevel.

Resultaten

Bezetting van nestblokken

Bij inspecties van klem X (westgevel) werden alleen overnachters aangetroffen. Na de verplaatsing naar de zuidgevel werden alle nestblokken met gaten van 4,5 en 5,5 mm in gebruik genomen door Chelostoma rapunculi (zie tabel 1). De blokken 15,17 en 18 werden eind juli vervangen. De oorspronkelijke blokken met gaten van 6,5 mm en de vervangende blokken werden niet als nest gebruikt.

Alle acht oorspronkelijke en de vier vervangende nestblokken van klem V (zuidgevel) werden in gebruik genomen als nest. Van klem W werden totaal zes van de negen nestblokken als nest gebruikt door aculeaten. De door C. rapunculi gebruikte nestblokken zijn vermeld in tabel 2. De in het seizoen 1994-1995 toegepaste nestblokken 14 en 18 werden hergebruikt als blokken 41 en 42.

In 1994 (en 1995) zijn totaal vijf (resp. zes) nestblokken door C. rapunculi voorzien van 26 (21) geproviandeerde cellen. Het gemiddeld aantal geproviandeerde cellen per nest bedraagt dus 4,3 (Brechtel: 3,1). Deze ratio is echter niet los te zien van de cellengte en de voor nestbouw beschikbare lengte.

Tekening van doorsnee van een nestblok met stuifmeel en eitjes.



Fig. 1. Overzicht van nest van Chelostoma rapunculi

Tabel 2. Overzicht van nesten en kweekresultaten van Chelostoma rapunculi (1995-1996).
klem blok
nr
gat
mm
dicht datum dicht
/ inspectie
aantal
cellen
gevuld
aantal
cellen
leeg
atrium achter-
wand
(cel 1)
aantal
m
uit
aantal
v
uit
totaal
aantal
uit
V 29 4,5 ja 5.vii.1995 4 - neen neen 3 - 3
W 32 5,5 neen 6.viii.1995 5 - - neen - 4 4
W 34 5,5 ja 3.viii.1995
*2
5 1 ja neen 4 - 4
V *1 40 4,5 ja 3.viii.1995
*2
3 1 ja neen 2 1 3
V *1 41 5,5 neen 6.viii.1995 1 1 - neen - 1 1
V *1 42 5,5 ja 3.viii.1995
*2
3 4 ja ja - 1 1
'95 21 7 9 7 16

*1 Nestblokken zijn als vervangers geplaatst op 11.vii.1995.
*2 Nestblok dicht in vakantie; inspectie op 3.viii.1995.

Nestbouw

De opbouw van een nest van Chelostoma rapunculi is weergegeven in figuur 1. De nestcellen worden gescheiden door vrij dunne met gronddeeltjes gemetselde wanden. Een gemetselde achterwand ontbreekt meestal in de eerste (achterste) cel (tabel 1 en 2). In de door Brechtel toegepaste buisjes van plexiglas (met achterin een wattenprop) werd altijd een achterwand gemetseld. De voedselvoorraad (zeer vochtig, meestal paars stuifmeel) wordt wat schuin tegen de achterwand geplaatst. Het ei met afmetingen van ca 1,6 x 0,5 mm (Brechtel: 1,5 x 0,7 mm) wordt aan de voorzijde halverwege de stuifmeelhelling gepositioneerd. Negen van de elf nestblokken zijn met een plug afgesloten. In zo'n plug zijn vaak ook steentjes verwerkt. Slechts vier van de negen afgesloten nesten hebben een atrium (Brechtel: 15 van 16 nesten).

De cellengte is in de vorm van een histogram weergegeven in figuur 2. De laatste (voorste) cel van de nestblokken zonder atrium wijkt qua lengte duidelijk af (11,5 tot 20 mm). Met uitsluiting van deze laatste cellen bedraagt de gemiddelde lengte van de geproviandeerde cellen 7,6 mm met een spreiding van 1,1 mm (n=42). De cellengte is kleiner dan bij Brechtel (gemiddelde: 10,4 mm). Een verschil in lengte tussen cellen in 4,5 en 5,5 mm nestblokken is niet aantoonbaar (Brechtel: langere cellen in nesten met kleinere diameter). De cellen van mannetjes zijn iets langer dan die van vrouwtjes (Wilcoxon-toets, 2-zijdig, p<5%). De mediaan van de cellengte bedraagt bij de mannetjes 8,0 mm en bij vrouwtjes 7,3 mm. Bij deze toets zijn de langere laatste (voorste) cellen, waaruit volgens verwachting mannetjes kwamen, buiten beschouwing gelaten. Ook Brechtel stelt, dat de cellengte bij mannetjes (11,6 mm) groter is dan bij vrouwtjes.

Ontwikkeling

In 1994 was het mogelijk de ontwikkeling in de nesten vanaf het begin zeer regelmatig te volgen en fotografisch vast te leggen. Na het uitkomen neemt de larve voedsel op vanuit de vaste positie op de sokkel van stuifmeel. Pas later - in het algemeen na afscheiding van de eerste poep - ligt de larve los in de cel. Na opname van het grootste deel van de voedselvoorraad spint de grotere larve een witte cocon, waarin echter ook resten paars stuifmeel kunnen worden opgenomen, zodat de kleur varieert van wit via roze tot paars. De ontwikkelingstijden bedroegen in 1994:

- ei - larve: 3 - 4 dagen (Brechtel: 3 - 5 dagen)
- ei - eerste poep: 11 - 14 dagen (Brechtel: 3 - 8 dagen na uitkomen ei)
- ei - larve los: 12 - 14 dagen (Brechtel: 4 - 8 dagen na uitkomen ei)
- ei - cocon: ca 30 dagen (Brechtel: 18 - 20 dagen na uitkomen ei)

Om te verifiëren of overwintering plaats vindt als larve, werd de cocon in nestblok 15, cel 3 eind januari 1995 voorzichtig geopend. Verpopping vond plaats tussen 29 april en 6 mei. Uitkleuring vond op de gebruikelijke wijze (bruine ogen, donker bruine ogen, zwarte ogen, etc.) plaats in een tijdsbestek van vijf weken. Dit exemplaar (een v) kwam na ruim twee weken uit op 27 juni 1995.

In figuur 3 is weergegeven, wanneer de bijen uit de nestblokken gekomen zijn. De mannetjes kwamen in 1995 uit rond 18 juni, de vrouwtjes rond 27 juni. In 1996 kwamen de mannetjes rond 17 juni, maar de vrouwtjes iets later (rond 1 juli) en wat meer gespreid. Alle mannetjes kwamen eerder uit dan de vrouwtjes.

Mortaliteit

Uit 47 geproviandeerde cellen in 11 nestblokken kwamen totaal 38 bijen uit (18 m en 20 v, zie tabel 1 en 2). De totale mortaliteit (19%) is dus aanzienlijk lager dan bij Brechtel. Alle waargenomen eitjes zijn uitgekomen. Twee larven zijn gestorven voordat een cocon gemaakt werd. In één van deze gevallen (nestblok 20, cel 4) werd een oorworm Forficula auricularia (Linnaeus) m in de inmiddels lege cel aangetroffen. In blok 42 werden resten van twee poppen gevonden. De vijf resterende bijen (2 m, 2 v en resten van 1 exemplaar) zijn als imago dood aangetroffen in de nestblokken.

Conclusies

De klokjesbij Chelostoma rapunculi nestelde in 1994 en 1995 in van te voren gespleten en in een klem geplaatste nestblokken, waarbij nestgaten van 4,5 en 5,5 mm geprefereerd werden. De mortaliteit (19%) was aanzienlijk lager dan vermeld wordt door Brechtel (1986) voor kunstnesten van plexiglas (70%).

De ontwikkeling in de nestblokken bleek ook bij deze soort uitstekend waar te nemen en te fotograferen te zijn. De ontwikkeling van ei tot cocon duurde iets langer dan bij Brechtel. Slechts vier van de negen afgesloten nesten hadden een atrium. Bij afwezigheid van een atrium bleek de laatste cel wel duidelijk langer te zijn. De lengte van de cel bleek bij mannetjes iets groter dan bij vrouwtjes. De mannetjes kwamen ca 9 - 14 dagen eerder uit dan de vrouwtjes.

Literatuur
  1. Brechtel,F.,1986. Die Stechimmenfauna des Bienwaldes und seiner Randbereiche (Südpfalz) . Pollichia-Buch 9: 1-284. Pollichia, Bad Dürkheim.
  2. Hol,W.A.,1996. Verbeterde nestblokken voor wespen en bijen (Hymenoptera: Aculeata). Ent.Ber., Amst. 56: 81-87.
  3. Krombein,K.V.,1967. Trap-nesting wasps and bees: life histories, nests and associates: i-vi, 1-570. Smithsonian press, Washington.
  4. Westrich, P.,1990. Die Wildbienen Baden-Württembergs, I,II: 1-972. Ulmer, Stuttgart.
  5. Zanden,G.van der,1982. Tabel en verspreidingsatlas van de Nederlandse niet-parasitaire Megachilidae (Hymenoptera: Apidae). Nederlandse Faunistische Mededelingen 3, EIS-Nederland, Leiden.
 

L'INSECT EST MORT.....VIVE L'INSECT

Een gedicht, dat op de 140e zomervergadering werd voorgedragen door Virgilius.

Dag beest waar ik die speld in stak,
Insekt dat ik zo taai beloerde
Wijl zucht naar kennis in mij stak
Verzamelwoede jou ontvoerde.

Dag tere smetteloze pracht,
Zes tere ranke dartle leden
Twee sprieten kwispelend zo zacht
Je larf werd uitgevloekt vaak zonder reden.

Ik zag je dartlen in dat licht,
Je zetten op dat witte laken.
Toen kwam er plots een wit gezicht
Een einde aan je vreugde maken

Je gaat nu spoedig achter glas
Met vele andre van jouw genus,
Die, snel gedood in stinkend gas,
Te laat ontdekten dat 't was menens.

O zuiver en onschuldig beest
Met lamgelegde zinn' en leden,
Wie is er slecht, wie wreed geweest,
Wie is het ondier zonder rede?

Nu is je schoonheid gans verstild.
Tot heil van enkele kennisgieren
Werd dit insektebloed verspild
En ga je nu een lade sieren.

Onnozel dier, onnozel beest:
Jouw dood is onze vreugd geweest.
B.V.L.  

PUBLICATIES VAN VIRGILIUS LEFEBER

Theo Peeters

Alles bij elkaar heeft Virgiel in de afgelopen 40 jaren een groot aantal publicaties achtergelaten (zie hieronder). Om teveel doubletten te voorkomen werden hier slechts enkele van zijn talrijke mededelingen tijdens vergaderingen van het Natuurhistorisch Genootschap te Limburg en van de Nederlandse Entomologische Vereniging opgenomen. Soortenlijstjes in interne verslagen, b.v. van de excursies van het Nationaal Natuurhistorisch Museum, zijn niet opgenomen omdat een goed overzicht daarvan bij mij ontbreekt. De gepubliceerde soortenlijstjes van de zomerkampen van de NEV waaraan Virgiel vaak deelnam zijn daarentegen wel toegevoegd.

Vanaf zijn Maastrichtse periode is Virgilius pas echt begonnen aan het publiceren van zijn bevindingen. En ook raakte hij al snel bevriend met enige belgische specialisten zoals Petit en Leclercq. Zijn artikelen getuigen echter tevens van vele contacten met collega's in andere delen van Europa en zelfs daarbuiten.

Lefeber heeft slechts zelden samen met anderen artikelen geschreven. Zijn artikelen dragen meestal een geheel eigen karakter en we kunnen ze verdelen in een aantal categorieën:

  1. verhalende stukken met een educatieve boodschap (de leraar);
  2. opsommingen van leuke vondsten, vangsten en kweken (de verzamelaar);
  3. soortenlijsten van bijen en wespen in bepaalde biotopen (spoorlijnen, kalkgraslanden, stad Maastricht, groeves) en gebieden in Nederland en België (de veldbioloog en coördinator van EIS-Nederland).

Een raadsel is steeds weer hoe hij van locaties en regio's de soortenaantallen in cijfertabellen weet om te zetten en de manier waarop hij in zijn notities begrippen zoals bedreigd en zeldzaam hanteert.

Hoogtepunten uit zijn publicaties vormen mijns inziens de vondst van de gekke spinnendoder van Virgiel: Arachnospila virgilabnormis (!), een nieuwe soort voor de wetenschap die werd beschreven door Wolf in 1976; het eerste deel van de graafwespenatlas (1979); de beschrijving van de goudwesp Hedychridium mosadunense (1986) en de atlas van de spinnendoders (1988) samen met Peter van Ooijen.

Virgiel verzamelde de afgelopen 30 jaren een tiental aculeaten nieuw voor onze fauna en tevens diverse soorten nieuw voor België. Maar ook van andere insektengroepen werden nieuwe soorten voor onze fauna door hem verzameld of gekweekt.

Zover mij bekend staat een aantal publicaties nog bovenaan zijn verlanglijstje. Of is hier de wens de vader van de gedachte? Een overzicht van de bijen en wespen van de Bergerheide, bij insiders beter bekend onder de naam 'maasduintjes'; een overzicht van de aculeatenfauna van de ENCI-groeve, waar Virgiel al meer dan tien jaar jaarlijks een of twee malaisevallen heeft staan; een bijgewerkt overzicht en een analyse van de aculeaten van de 'berg van Virgiel'; en als kroon op zijn levenswerk de publicatie van de 'Verspreidingsatlas van de bijen, wespen en mieren in Nederland'. Laten we hopen dat hij de uitgave van deze atlas nog mag meemaken.......

Bibliografie Virgilius Lefeber
  1. 1956a. Wonderen aan de rand van de stad I. De Jeugdnatuurwachter, 2: 67-68.
  2. 1956b. Wonderen aan de rand van de stad II. De Jeugdnatuurwachter, 2: 91-93.
  3. 1956c. Wonderen aan de rand van de stad III. De Jeugdnatuurwachter, 2: 100-101.
  4. 1956d. Wonderen aan de rand van de stad IV. De Jeugdnatuurwachter, 2: 127-28.
  5. 1956e. Wonderen aan de rand van de stad V en VI. De Jeugdnatuurwachter, 2: 145-147.
  6. 1966a. Mededeling over door hem verzamelde Aculeaten in gebieden in Nederland] In: Verslagen van de maandvergaderingen: te Maastricht op woensdag 2 maart 1966. Natuurhistorisch Maandblad, 55 (3): 30.
  7. 1966b. Interessante vangsten van Hymenoptera Aculeata, merendeels in Zuid Limburg. Entomologische Berichten, 26 (11): 209-211.
  8. 1967a. Nederland België op Aculeatengebied in 1965 en 1966. Entomologische Berichten, 27 (7): 138.
  9. 1967b. Twee interessante Hymenoptera Aculeata van de St. Pietersberg. Entomologische Berichten, 27 (10): 181-182.
  10. 1967c. Kweek uit dood hout. Entomologische Berichten, 27 (11): 219-220.
  11. 1968a. Interessante vangsten van Hymenoptera Aculeata in 1966, merendeels in Zuid Limburg. Entomologische Berichten, 28 (1): 5-6.
  12. 1968b. [Vroege vangsten van Hymenoptera Aculeata] In: Verslagen van de maandvergaderingen: te Maastricht op donderdag 2 mei 1968. Natuurhistorisch Maandblad, 57 (5): 71-72.
  13. 1968c. Kweek van Hymenoptera Aculeata, voorjaar 1967. Entomologische Berichten, 28 (5): 94-95.
  14. 1969a. Bijzondere Hymenoptera in Friesland. Entomologische Berichten, 29 (2): 26.
  15. 1969b. Interessante vangsten van Hymenoptera Aculeata in 1967 en 1968. Entomologische Berichten, 29 (4): 77-80.
  16. 1969c. Kweek van Hymenoptera Aculeata, voorjaar 1968. Entomologische Berichten, 29 (5): 99-100.
  17. 1969d. [Kweek van Hymenoptera Aculeata winter '68 '69] In: Verslagen van de maandvergaderingen: te Maastricht op 5 juni. Natuurhistorisch Maandblad, 58 (8): 131.
  18. 1969e. De Aculeaten van de St. Pietersberg, met inbegrip van Louwberg en Jekerdal. Entomologische Berichten, 29 (12): 224-240.
  19. 1969f. [Enkele opmerkingen bij de lijst Aculeaten van de St. Pietersberg] In: Verslagen van de maandvergaderingen: te Maastricht op 4 december 1970. Natuurhistorisch Maandblad, 58 (12): 189.
  20. 1970. (met J. Petit) Note sur les Hyménoptères aculéates d'une halde calaminaire. Natuurhistorisch Maandblad, 59 (9): 128-136.
  21. 1971a. Interessante vangsten van Hymenoptera Aculeata in 1969. Entomologische Berichten, 31 (1): 16-19.
  22. 1971b. Interessante vangsten van Hymenoptera Aculeata in 1970. Entomologische Berichten, 31 (11): 221-224.
  23. 1973. Interessante vangsten van Hymenoptera Aculeata in 1971. Entomologische Berichten, 33 (8): 149-154.
  24. 1974a. (met J. Petit) Hymenoptera Aculeata (Bijen en wespen) en hun vliegplanten in de halde van Plombières. Natuurhistorisch Maandblad, 63 (9): 161-166.
  25. 1974b. Interessante vangsten van Hymenoptera Aculeata in 1972. Entomologische Berichten, 34 (4): 74-8.
  26. 1974c. Kweken van Aculeaten uit dood hout. Natura, 71 (817): 62-67.
  27. 1974d. Anoplius alpinobalticus Wolf in Nederland (Hymenoptera, Pompilidae). Entomologische Berichten, 34 (9): 168.
  28. 1975a. Interessante vangsten van Hymenoptera Aculeata in 1973. Entomologische Berichten, 35 (3): 36-38.
  29. 1975b. De Aculeaten (bijen en wespen) van de Schiepersberg (eerste deel). Natuurhistorisch Maandblad, 64 (7/8): 106-111.
  30. 1975c. De Aculeaten (bijen en wespen) van de Schiepersberg (tweede deel). Natuurhistorisch Maandblad, 64 (9): 117-123.
  31. 1975d. De Aculeaten (bijen en wespen) van de Schiepersberg (slot). Natuurhistorisch Maandblad, 64 (11): 153-156.
  32. 1976a. Wilhelmus Hubertus Jacobus Maessen en zijn collectie. - Natuurhistorisch Maandblad, 65 (4): 71-73.
  33. 1976b. Interessante vangsten van Hymenoptera Aculeata in 1974 en 1975 in Nederland en België. Entomologische Berichten, 36 (10): 148-153.
  34. 1977a. De pluimvoetbij. Een van de 350 wilde bijen in de Benelux. Homo et Natura, 12 (1): 11-13.
  35. 1977b. Spinnendoders. Homo et Natura, 12 (2): 6-8.
  36. 1977c. Een nieuwe wegwesp in Nederland en België (Hymenoptera: Pompilidae). Entomologische Berichten, 37 (7): 110.
  37. 1978a. Interessante vangsten van Hymenoptera Aculeata in 1976 en 1977. Entomologische Berichten, 38 (9): 134-138.
  38. 1978b. De ontwikkeling van Eumenes papillarius (Christ) (Hymenoptera, Vespidae, Eumeninae). Entomologische Berichten, 38 (11): 164.
  39. 1978c. (met P.J. van Nieuwenhoven) Een insektenparadijs: 129 139. In: P.J. van Nieuwenhoven (ed.). Ontdek het Mergelland. IVN & VARA, 288 pp.
  40. 1979a. Een nest van de Lapse behangersbij (Megachile lapponica Th.) en enkele aantekeningen over onze Nederlandse behangersbijen. Natuurhistorisch Maandblad, 68 (3): 49-52.
  41. 1979b. Behangersbijen. Mens en Natuur, 2 (3): 21-22.
  42. 1979c. Wat te doen na bije of wespesteek? Mens en Natuur, 2 (4): 20.
  43. 1979d. Onze zijdebijtjes en hun parasieten. Natuurhistorisch Maandblad, 68 (9): 189-199.
  44. 1979e. Anthophora aestivalis Panzer (Mooie sachembij), een correctie na 40 jaar. Natuurhistorisch Maandblad, 68 (11): 221-223.
  45. 1979f. Verspreidingsatlas van 64 soorten Nederlandse graafwespen (Hymenoptera: Sphecidae p.p.). Nederlandse Faunistische Mededelingen, 2: 1-95.
  46. 1981a. [Spilomena exspectata, Didineus lunicornis, Chrysis immaculata] In: Verslagen van de maandelijkse bijeenkomsten. Natuurhistorisch Maandblad, 70 (8): 113.
  47. 1981b. Enkele nieuwe vindplaatsen van de goudwesp Chrysis immaculata Buysson. Natuurhistorisch Maandblad, 70 (9): 149-151.
  48. 1983a. De aculeaten van ons Waddendistrict. I. De bijen (Hym.: Apoidea). Entomologische Berichten, 43 (3): 33-39.
  49. 1983b. De aculeaten van ons Waddendistrict. II. De wespen (Hym.: Chrysidoidea, Scolioidea, Pompiloidea, Vespoidea, Sphecoidea). Entomologische Berichten, 43 (6): 81-89.
  50. 1983c. Bijen en wespen: 461-464. In: D.C. van Schaik e.a. De Sint Pietersberg; met een aanvullend gedeelte van 1938 1983. EF & EF Thorn, 566 pp.
  51. 1983d. Verspreidingspatronen van zandbijen (Andrena, Andrenidae) en wespbijen (Nomada, Anthophoridae). Nieuwsbrief EIS Nederland, 13: 3-7.
  52. 1983e. Bijen en wespen (Hymenoptera, Aculeata) binnen de stedelijke bebouwing van Maastricht I. Natuurhistorisch Maandblad, 72 (8): 143-146.
  53. 1983f. De aculeaten van ons Waddendistrict. III (slot): Conclusies (Hymenoptera: Aculeata). Entomologische Berichten, 43 (10): 149-152.
  54. 1983g. Bijen en wespen (Hymenoptera, Aculeata) binnen de stedelijke bebouwing van Maastricht II. Natuurhistorisch Maandblad, 72 (12): 253-255.
  55. 1984a. Bijen en wespen (Hymenoptera, Aculeata) binnen de stedelijke bebouwing van Maastricht III. Natuurhistorisch Maandblad, 73 (2): 27-29.
  56. 1984b. Bijen en wespen (Hymenoptera, Aculeata) binnen de stedelijke bebouwing van Maastricht IV. Natuurhistorisch Maandblad, 73 (4): 74-76.
  57. 1984c. Bijen en wespen van de Bemelerberg. Publicaties Natuurhistorisch Genootschap Limburg, 34 (1 5): 74 76.
  58. 1984d. Bijen (Hymenoptera Apoidea). De invertebratenfauna van de Zuidlimburgse kalkgraslanden. Natuurhistorisch Maandblad, 73 (12): 231-237.
  59. 1985a. [Over betekenis Hoge Fronten voor bijen en wespen] In: Verslag van de maandelijkse bijeenkomst; te Maastricht op 4 april. Natuurhistorisch Maandblad, 74 (5): 78-79.
  60. 1985b. Wespen (Hymenoptera Bethyloidea, Chrysididae, Trigonalidae, Aculeata). De invertebratenfauna van de Zuidlimburgse kalkgraslanden. Natuurhistorisch Maandblad, 74 (5): 85-91.
  61. 1986a. Description of Hedychridium mosadunense n.sp. from the Netherlands (Hymenoptera: Chrysididae). Entomologische Berichten, 46 (7): 95-96.
  62. 1986b. Het genus Hedychridium Abeille in de Benelux (Hymenoptera: Chrysididae). Entomologische Berichten, 46 (8): 105-110.
  63. 1987. Verder Maskerbijen nieuws (Hymenoptera, Colletidae, Hylaeus). Natuurhistorisch Maandblad, 76 (3): 62-63.
  64. 1988. (met P. van Ooijen) Verspreidingsatlas van de Nederlandse Spinnendoders (Hymenoptera: Pompilidae). Nederlandse Faunistische Mededelingen, 4: 1-56.
  65. 1989. Het belang van hekpalen voor solitaire bijen en wespen: 93 95. In: W.N. Ellis (ed.). Insektenfauna en natuurbeheer, KNNV Wetenschappelijke Mededeling 192, x + 210 pp.
  66. 1990. (met Felton e.a.) Aculeata angeldragers. In: Verslag van de 144e zomervergadering van de NEV te Haamstede. Entomologische Berichten, 50 (3): xi xiv.
  67. 1991a. (met Blommers e.a.) Aculeata angeldragers. In: Verslag van de 145e zomervergadering van de NEV 8 10 juni 1990 te Buurse. Entomologische Berichten, 51 (3): xii xiii.
  68. 1991b. Hymenoptera aculeata (bijen en wespen) langs Limburgse spoorlijnen I. Natuurhistorisch Maandblad, 80 (4): 74-78.
  69. 1991c. Hymenoptera aculeata (bijen en wespen) langs Limburgse spoorlijnen II. Natuurhistorisch Maandblad, 80 (6): 114-117.
  70. 1992a. (met Nieuwenhuysen e.a.) Aculeata angeldragers. In: Verslag van de 146e zomervergadering van de NEV 31 mei 2 juni 1991 te Mechelen (L.). Entomologische Berichten, 52 (3): xvii xviii.
  71. 1992b. Agenioideus usurarius, nieuw voor Nederland (Hymenoptera: Pompilidae). Entomologische Berichten, 52 (6): 88.
  72. 1992c. Sapygina decemguttata nu ook in België gevonden (Hymenoptera: Sapygidae). Entomologische Berichten, 52 (8): 120.
  73. 1993a. (met Peeters e.a.) Hymenoptera Aculeata angeldragers:#innerbuddy p, ul li, ol li, dl, abbr.dtreviewed, .fn, blockquote, ol li h4, ol li p, ol li ul li p, ol li li p, dd ul li, ol#wieowie li p.normalni {font-size: 2.4em; line-height: 1.4em;} bijen, wespen en mieren. In: Verslag van de 147e zomervergadering van de NEV 12 14 juni 1992, te Ansen (Dr.). Entomologische Berichten, 53 (5): xxiii xxvi.
  74. 1993b. Halictus scabiosae (Hymenoptera: Apidae, Halictinae) uitgezet op de Sint Pietersberg: faunavervalsing of faunaherstel? Entomologische Berichten, 53 (7): 103.
  75. 1993c. Nieuwe en zeldzame aculeaten bij Maastricht (Hymenoptera: Apidae, Vespidae, Pompilidae). Entomologische Berichten, 53 (9): 134-135.
  76. 1995a. Leuke vangsten. Nieuwsbrief sectie Hymenoptera van de NEV, 1: 2-3.
  77. 1995b. Drie aanwinsten voor de Nederlandse Aculeatenfauna (Hymenoptera: Apidae, Formicidae). Entomologische Berichten, 55 (8): 135.
  78. 1995c. De bijen en een mier van mergelgroeve 't Rooth bij Bemelen. Hymenoptera Aculeata: Apoidea en Formicidae. Natuurhistorisch Maandblad, 84 (9): 227-229.
  79. 1996a. De wespen van mergelgroeve 't Rooth bij Bemelen. Natuurhistorisch Maandblad, 85 (3): 54-56.
  80. 1996b. Veldwespen in Maastricht. Natuurhistorisch Maandblad, 85 (4): 70-71.
  81. 1996c. (met T. Peeters) Goudwespen (Chrysididae) in Nederland: een nieuwe uitdaging? Nieuwsbrief sectie Hymenoptera van de NEV, 3: 8-12.
 

PLEIDOOI VOOR EEN DUIDELIJK ONDERSCHEID TUSSEN HABITAT EN NICHE

Een reactie op de discussie over aculeatendistricten en ecotopenindeling.

Wijnand Heitmans

Mervyn Roos (1995) pleitte in zijn reactie tegen de invoering van Aculeatendistricten en, in plaats daarvan, voor de ecotopenindeling van het IKC Natuurbeer (Bal e.a., 1995). In het IKC rapport worden criteria aangedragen die de samenhang tussen flora en fauna relateren binnen een toenemende verfijning in de landschapsschaal met als eindpunt het habitat. Deze differentiatie in vindplaatsgegevens zal de kennis over het voorkomen van soorten in belangrijke mate verrijken en dat is belangrijk bij de totstandkoming van het Natuur Beleids Plan. Wil men echter gegevens over ecotopen tevens kunnen vergelijken met buurlanden, zoals voorgesteld in Nieuwenhuijsen en Wiering (1996a), is het nuttig een overeenkomstig coderingssysteem (pg. 7; fig. 5.12) te gebruiken om verwarringen te voorkomen. Een apart probleem hierbij is dat een soort in een ecotoop kan voorkomen dat in Nederland niet kan worden aangetroffen, terwijl het habitat er niet of nauwelijks verschilt en omgekeerd.

Het coderingssysteem moet dan zo worden ontworpen dat er geen ondubbelzinnigheden kunnen optreden, zoals die reeds in de vragen 1 en 2 al aan de orde zijn gekomen. Dit is geen eenvoudige zaak, vooral ook omdat het hele concept uitgaat van een 'descriptief wereldbeeld'. Samenwerking zoeken met andere natuurwerkgroepen, overeenstemming bereiken in de verdeling van de landschapschaal en het volgen van het advies van goede automatiseerders lijken mij geen overbodige luxe om te voorkomen dat er op een onbewoond eiland wordt aangekoerst.

In het door Nieuwenhuijsen en Wiering (1996a) gegeven voorbeeld worden de geografische verspreiding, de fysisch geografische regio (FGR), het ecotoop, en het habitat vermeld voor de bij Hoplitis spinulosa (Kirby, 1802). De term habitat wordt hier echter zowel voor de niche van de bij als het echte habitat s.s. gebruikt. Ook stellen zij al eerder vast dat bij dergelijke indelingen de nestplaats in een ander ecotoop kan liggen dan de plek waar voedsel verzameld wordt of waar de paring plaats vindt. Ook hier dienen beide grootheden, habitat en niche, gescheiden te worden om verwarring te voorkomen.

Voor de goede orde, onder habitat verstaan oecologen de woonplaats en onder niche ‘de arbeid’, oftewel alle activiteiten die betrekking hebben op de overleving en voortplanting van het organisme, zoals voedsel zoeken, prooikeuze, nestbouw, broedzorg etc. Een habitat kun je dus zien, de oecologische niche is iets abstracts, een idee en tevens een begrip van meerdere dimensies (Begon e.a., 1986). Het begrip niche kun je dus eigenlijk niet samenvatten in een descriptieve term. Een ecologische niche is meestal wel zeer karakteristiek voor een soort, terwijl in een habitat meerdere soorten kunnen leven. Wat dat betreft dienen elementen uit de niche op een of andere manier te worden vermeld, omdat er zoveel belangrijke informatie in ligt opgeslagen.

Ik stel voor de niche te verdelen in bepaalde karakteristieken zoals prooisoort (gastheer), nest of beter nestbiologie en voedselplant, die voor Aculeata meestal de bloemplant of nectar/pollenbron inhoudt. Ik pleit er niet voor om vage termen als biologie of gedrag in te voeren. De indeling in niche-elementen sluit goed aan op de IKC-methode. Met de toevoeging van deze elementen kan nog beter worden begrepen waarom een soort in een bepaald gebied thuis hoort, terwijl verdere differentiatie van het biotoop op fysisch geografische schaal nauwelijks meerwaarde heeft, zeker niet voor generalistische soorten, zoals Paravespula, Lasius of sommige bijen. Voor specialisten daarentegen is iedere vorm van verfijning in de indeling van belangrijke, informatieve waarde; de informatiegelaagdheid draagt bij aan een groot onderscheidend vermogen. Het belang voor het beheer van natuurgebieden en de waarde van een bepaald terrein uitgedrukt in een biodiversiteitsschaal is evident. Door de koppeling van informatie kan een ‘natuurbeleid op maat’ worden verwezenlijkt en dat is een belangrijke doelstelling.

In het gegeven voorbeeld (Nieuwenhuijsen en Wiering, 1996a) werd vermeld:

-habitat:
vrouwtje vliegt op Picris hierocioides, Hieratium umbellatum en Knautia arvensis. Op de N.O. helling van het kalkrijke binnenduin lagen veel slakkenhuisjes van Cepea nemoralis. Warme, maar niet te droge plekken, in verband met de slakken.

Het zou kunnen worden veranderd in:

-habitat:
op N.O. hellingen van het kalkrijke binnenduin; habitat wordt geassocieerd met....de genoemde plantensoorten(?).... en met slakkenhuisjes. Warme, maar niet te droge plekken, in verband met de slakken.
-bloembezoek:
(vrouwtje) vliegt op schermhavikskruid, Picris hierocioides en echt bitterkruid Hieratium umbellatum vooral ook als pollenleverancier en beemdkroon Knautia arvensis als nectarbron, soms ook op groot streepzaad Crepis biennis.
-nestbiologie:
De soort gebruikt uitsluitend lege slakkenhuisjes als nestplaats o.a. van de gewone tuinslak Cepea nemoralis. De bij kan een aantal malen naar hetzelfde slakkenhuisje terugkeren en het nest kan uit meerdere nestkamers bestaan.

met de toevoegingen (zie toelichting beneden):

-vliegtijd:
eind juni-? midden augustus. Overwintert als...?.
-bijzondere veldkenmerken:
broedparasieten: Stelis odontopyga en twee soorten goudwespen (welke?) (Chrysididae)

Bij deze indeling scheid je dus duidelijk de niche-elementen van het habitat. Natuurlijk kunnen de rubrieken uitvoeriger worden ingevuld, maar ik heb mij beperkt tot de gegevens van de genoemde auteurs. Indien planten c.q. bloemen karakteristiek zijn voor zowel het habitat als de niche dient dat te worden vermeld. Met een onderscheid tussen habitat en niche kunnen we beter begrijpen waarom verschillende of nauwverwante soorten toch in een ecotoop coëxisteren. Het onderscheid kan ook extra informatie opleveren bij complexe, oecologische of taxonomische data-analyses, waarbij soortskenmerken vergeleken worden met biogeografische- en andere, secundaire (veld)gegevens. Dergelijke gegevens kunnen goed worden gebruikt bij de implementatie van bepaalde beheersmaatregelen voor een gebied.

In het door de schrijvers gegeven voorbeeld is het mij niet duidelijk waarom juist het vrouwtje van H. spinulosa op de genoemde soorten bloemen vliegt. In een ander verslag (Nieuwenhuijsen en Wiering, 1996b) krijg ik de indruk dat verschillende planten door beide geslachten worden bezocht, maar dat de betekenis van de bloemen voor vrouwtjes wel eens anders zou kunnen zijn, namelijk die van pollen-, pollen+nectar- of uitsluitend nectarleveranciers. Als dit onderscheid bevestigd kan worden zou dat ook bij de rubriek bloembezoek kunnen worden vermeld (zie poging boven).

Tenslotte mis ik bij het nieuwe indelingsvoorstel iets over eventueel bijzondere of karakteristieke veldkenmerken en de vliegtijd. Onder karakteristieke veldkenmerken kan worden verstaan een karakteristieke voort- of vliegbeweging, het hebben van broedparasieten etc. De data van de vangsten staan natuurlijk altijd op het vindplaatsetiket, maar insecten met twee of meer generaties per jaar kunnen misschien verschillende prooien vangen of bloemen bezoeken. Als je de gegevens met de zuidelijke buurlanden wilt vergelijken, waar een soort makkelijk een tweede generatie kan realiseren, kun je hier misschien nuttige informatie mee verzamelen over het voorkomen van een soort.

Ik geef hier twee voorbeelden van Ampulicinae, die in Midden-Europa vaak samen in hetzelfde FGR en ecotoop kunnen worden aangetroffen en die door subtiele verschillen in niche en habitat toch kunnen coëxisteren:

Dolichurus corniculus (Spinola, 1808)
-verspreiding:
vrijwel geheel Europa zelfs tot binnen de poolcirkel; niet in GB en Ierland.
-FGR:
bosranden met een taluud in heuvelland (hl) en duinen (du), ook in hoog- en middelgebergte (codes???)
opmerking: in Nederland wel in noordelijke duingebieden bij Bergen aangetroffen, maar niet in zuidelijke duindistricten, zoals Meijendel (Z-H), Zeeuwse duinen.
-ecotoop:
tamelijk droog, zandig terrein, maar geen stuifzand, met bomen en struktuur op de bodem, zoals overhangend struikgewas, bladstrooisel, boomschors en afgevallen takken.
-habitat:
tussen bladstrooisel en takafval op Z. en Z.O. hellingen/taluten. Habitat wordt o.a geassocieerd met de grove den (Pinus sylvestris), eiken (Quercus spp.), berken (Betula spp.) en plekjes struikgewas, o.a. struikheide (Calluna vulgaris).
-gastheren:
idiobionte parasitoid van kakkerlakken van het genus Ectobius (Blattellidae), o.a. E. panzeri (Stephens), E. sylvestris (Poda), E. pallidus (Olivier) en E. lapponicus; wesp prefereert vooral het laatste nimfstadium en de volwassen vrouwtjeskakkerlakken, die in de laatst genoemde drie soorten vanaf half mei tot begin augustus de kakkerlakkenpopulatie domineren. Daarentegen verschijnen de volwassen E. panzeri pas in de nazomer (augustus/september). Jaagt tussen bladstrooisel en takafval op deze prooien.
-nestbiologie:
wesp maakt zelf geen nest, maar gebruikt vooral holtes, die door andere insecten in de grond zijn gegraven, bijv. zij-ingangen of niet afgemaakte holletjes van graafwespen en bijen (o.a. Macropis fulvipes (F.), eigen waarneming); gebruikt ook op de grond liggende holle twijgjes als nest en de achtergebleven, lege cocons van grote Hymenopteren. De door steken tijdelijk verlamde kakkerlak wordt lopend (nooit vliegend) naar een holletje getransporteerd, waarbij de wesp achteruit loopt, terwijl zij de kakkerlak aan een van de lichaamsdelen (poot, palp, antenne of een van de cerci) meesleept. Tenslotte wordt deze aan de basis van een van de antennen naar binnen getrokken. Na de ovipositie verdwijnt de verlamming en blijft de kakkerlak ook na de toegediende steken opmerkelijk actief. Een nestholte bevat doorgaans een gastheer met een ei en wordt na ovipositie dichtgestopt met kleine stukjes substraat, vooral steentjes, dat in de nabijheid van het nest wordt gevonden en ook weer lopend wordt aangedragen.
-bloembezoek:
geen bloembezoeker (voor zover bekend), koolhydraten worden betrokken uit honingdauw en/of bladexudaat.
-vliegtijd:
midden/eind mei-begin oktober. Vliegtijd valt samen met het voorkomen van de juiste gastheerstadia van de genoemde 4 gastheersoorten. Overwintert als prepupa in cocon.
-bijzondere veldkenmerken:
loopbewegingen uiterst snel (door Bouwman 'bliksemwesp' genoemd); vliegt kleine stukjes vlak boven de grond.
Geen broedparasieten.
Ampulex fasciata (Jurine, 1807)
-verspreiding:
Midden- en Zuid, incl. Zuidwest-Europa; noordgrens in Duitsland en Tsjechië van Rheinland-Pfaltz naar Thüringen naar Noord-Bohemen; (nog) niet in België en Nederland aangetroffen; noordgrens in Frankrijk niet precies bekend.
-FGR:
bosranden met een talud in heuvelland (hl) en in hoog- en middelgebergte (codes???)
-ecotoop:
tamelijk droog terrein met bomen met een doorsnede van minstens 35 cm met bladstrooisel en boomschors c.q. gevallen takken op de bodem; op 200 tot 500 m. hoogte, in de Alpen tot op zeker 1000 m.
-habitat:
boombewoner; vooral aangetroffen op de bast van de grove den (Pinus sylvestris) en eiken (Quercus spp.) op Z. en Z.O. hellingen/taluds; incidenteel ook op oude fruitbomen (o.a. kers: Prunus avium), beuken (Fagus sylvatica) en sparren (Picea abies). In Zuid-Europa ook op andere bomen. De wesp prefereert dikke bomen met boombast met een grove structuur. Oude brandhoutstapels (b.v. van grove den) vormen een alternatief, ‘antropogeen’ habitat. Mannetjes zijn ook op oude kasteelmuren gevonden (van der Vecht, museumcollectie NNM).
-gastheren:
idiobionte parasitoid van kakkerlakken van het genus Ectobius (Blattellidae), o.a. E. sylvestris (Poda), E. pallidus (Olivier); wesp gebruikt meestal het laatste nimfstadium en de volwassen vrouwtjeskakkerlakken, die bij de genoemde soorten de populatie vanaf half mei tot begin augustus domineren. Jacht op de tussen het bladstrooisel levende prooi wordt ingezet vanuit de boom. De in oude (verouderde) literatuur vermelde (tropische) Blattella-soorten worden in gevangenschap wel geaccepteerd voor ovipositie, maar de jonge larve blijkt zich hierop niet verder te kunnen ontwikkelen en sterft na een paar dagen (eigen waarneming).
-nestbiologie:
wesp maakt zelf geen nest, maar gebruikt bestaande holtes in bomen, die eventueel door andere insecten zijn gemaakt (o.a. larven van Cerambycidae). Zeer plastisch in de nestkeuze: vele typen holle structuren worden geaccepteerd als nest. De door steken gedeactiveerde, maar niet verlamde kakkerlak wordt lopend naar het nest getransporteerd, waarbij de wesp achteruit loopt, terwijl zij de kakkerlak, die passief meeloopt, aan de basis van de antennen vasthoudt. Een nestholte bevat doorgaans een gastheer met een ei en wordt na ovipositie dichtgestopt met kleine stukjes substraat, meestal geen steentjes, dat aan de voet van de boom wordt gevonden en lopend wordt aangedragen.
-bloembezoek:
geen bloembezoeker, koolhydraten worden betrokken uit honingdauw en/of bladexudaat.
-vliegtijd:
midden/eind mei-begin oktober (in gevangenschap kunnen de in augustus gevangen manlijke wespen tot eind september leven en de vrouwtjes tot mid-november). Overwintert als prepupa in cocon.
-bijzondere veldkenmerken:
mierachtige loopbewegingen, vliegt van boomstam naar boomstam. Geen broedparasieten.

Uit dit voorbeeld valt af te leiden dat beide Ampulicinae altijd in of in de nabijheid van het ecotoop van hun gastheren of prooien voorkomen. Ampulicinae slepen een gestoken kakkerlak hooguit maar een paar meter van de plaats waar hij is overmeesterd naar het nest. Dat nest wordt pas gezocht nadat de kakkerlak is bemachtigd. In feite is een groot deel van het beschreven ecotoop en het habitat ook dat van Ectobius, hoewel daar per soort subtiele verschillen in kunnen zitten. Anders ligt het bij de niet-Ampulicine kakkerlakkenwesp Tachysphex obscuripennis (Schenck, 1857)(Larrinae), die zelf eerst haar nest graaft en dan naar het prooihabitat vliegt. Deze wesp transporteert haar prooi zowel lopend als vliegend over vele tientallen meters. In de duinen kan het nest van deze soort op alleen met mos en korstmos begroeide W en ZW hellingen zijn gegraven, plekken die kakkerlakken meestal mijden (eigen waarneming). Het ecotoop en het habitat kunnen bij T.obscuripennis dus veel ruimer worden gedefinieerd dan dat van de beide Ampulicinae. Misschien zou hiermee het grotere verspreidingsgebied en een iets algemener voorkomen van T. obscuripennis in Nederland kunnen worden verklaard.

Verder is ook duidelijk dat beide soorten baat hebben bij de aanwezigheid van andere insecten. D. corniculus nestelt vaak in holen van andere bijen en wespen, terwijl A. fasciata gebruik kan maken van vraatgangen van keverlarven. Het voorkomen van die bijen hangt misschien samen met de aanwezigheid van bepaalde bloemen, die voor D. corniculus van geen enkele betekenis zijn. Het voorkomen van A. fasciata is sterk geassocieerd met dikke, oude bomen, die mechanisch beschadigd kunnen zijn en die vaak aangetast zijn door keverlarven en zwammen. Oude houtstapels hebben voor deze soort de functie van een omgevallen woudreus met onnoemelijk veel potentiele nestplaatsen (een uiterst zeldzaam verschijnsel in de ‘natuur’ van het overbevolkte en overgexploiteerde Europa). Voor A. fasciata is het dus belangrijk dat grote bomen langs taluds en hellingen niet mogen worden opgeruimd, zoals dat massaal in de jaren ’60 en ’70 is gebeurd met tienduizenden hoogstamfruitbomen middels EEG-subsidie (Karl-Heinz Wickl, pers. comm.). Het behoud van grote, oude of dode bomen en houtstapels of de opzettelijke constructie van dit laatste element is een belangrijke beheersmaatregel, die niet alleen de aanwezigheid van A. fasciata bevorderd, maar ook dat van 250 andere soorten Hymenoptera uit ±20 families (eigen waarneming).

Uit de bijzondere veldkenmerken valt af te leiden dat beide soorten makkelijk kunnen worden herkend aan hun loopgedrag.

A. fasciata is (nog) niet in Nederland en België gevonden, terwijl de wesp toch niet in een zeldzaam habitat voorkomt. Geschikte gastheren zijn er immers wel. Misschien zijn er belangrijke, klimatologische faktoren, die zuidelijke soorten veel moeilijker naar het noorden doen migreren dan anderen en ook weer sneller doen verdwijnen bij ongunstige condities.

Literatuur
  1. Bal, D., e.a., 1995. Handboek natuurdoeltypen in Nederland.- Rapport IKC Natuurbeheer, Wageningen, 11: 1-408.
  2. Begon, M., J.L. Harper en C.R. Townsend, 1986. Ecology; individuals, populations and communities. 1-876.
    Blackwell Scientific Publications. Oxford.
  3. Nieuwenhuijsen, H. en H. Wiering, 1996a. Voortzetting van de discussie over Aculeatendistricten.- Bzzz 3: 6-8.
  4. Nieuwenhuijsen, H. en H. Wiering, 1996b. Hoplitis spinulosa in Nederland.- Bzzz 3: 12-13.
  5. Roos, M., 1995. Reactie op de indeling van Nederland in Aculeatendistricten.- Bzzz 2: 11-12.
 

NUMMER 17
april 2003

Bzzz-logo.

Nieuwsbrief sectie Hymenoptera van de
Nederlandse Entomologische Vereniging
Redactie:
H. Nieuwenhuijsen, T. Peeters, J. Smit


ARTIKELEN

Over niche en biodiversiteit

Hans Nieuwenhuijsen
Inleiding

In dit artikel wil ik de draad weer oppakken van een reeks, die begon in Bzzz no.1 (juni 1995). Henny Wiering en ik hielden in "Een voorstel voor 'aculeatendistricten' in Nederland" een pleidooi om bij elke soort in een inventarisatielijst het gegeven op te nemen in welk district of welke districten de soort voorkomt. Je kunt dan na een aantal jaren per district vaststellen welke soorten er voorkomen. Bovendien kun je de vraag beantwoorden of er analoog aan de plantendistricten ook aculeatendistricten in Nederland te onderscheiden zijn. Eerdere pogingen in die richting zijn gedaan door Van der Vecht (1928), Benno (1950) en Lefeber (1967).

Het gaat mij om twee vragen. Hoe geef je een zo nauwkeurig mogelijke beschrijving van de biologie van een soort? En: hoe beschrijf je zo precies mogelijk de biodiversiteit van een aculeatengemeenschap in een bepaald biotoop?

Gezien de reacties op ons voorstel werd Henny en mij duidelijk dat onze aanpak wel wat al te ambitieus was. In Bzzz 2 zochten we, op voorstel van Mervyn Roos, aansluiting bij de natuurdoeltypen uit het "Handboek natuurdoeltypen in Nederland" in plaats van aansluiting bij de plantengeografische districten. We hoopten dat door deze aanpak de inventariseerders oog zouden gaan krijgen voor de levensgemeenschap waarin ze werken. Bovendien bestond de mogelijkheid de aculeate hymenoptera onder de aandacht van het natuurbeheer te brengen. Wat dat laatste betreft: in de tweede versie van het "Handboek natuurdoeltypen" (Bal et al. 2001), dat kort geleden is verschenen, komen nu wel groepen als sprinkhanen en krekels, steenvliegen en dergelijke voor maar nog geen vliesvleugeligen. Er blijft dus nog werk aan de winkel.

Henny en ik deden in Bzzz no.3 (april 1996) een voorstel hoe een soortbeschrijving er uit zou kunnen zien. Als voorbeeld kozen we Hoplitis spinulosa. Voor de omschrijving van de fysisch geografische regio en het ecotoop van de soort volgden wij het "Handboek natuurdoeltypen in Nederland" (Bal et al. 1995). Op dit voorstel reageerde Wijnand Heitmans in Bzzz 4 (nov. 1996) met een "Pleidooi voor een duidelijk onderscheid tussen habitat en niche". Zijns inziens heeft veel informatie over de soort betrekking op de niche van die soort. Daarna bleef het een hele tijd stil omtrent dit onderwerp.

Er waren twee aanleidingen om de draad van deze discussie weer op te nemen. De eerste was het artikel, in vertaling, van Ralph Tomlinson "De ecologische niche" in het tijdschrift 'Niche', het tijdschrift voor het biologieonderwijs van augustus 2000. Dat bracht mijn denken over het begrip niche weer op gang. De tweede aanleiding was een verzamelmiddag in het Geestmerambacht. Terwijl ik om me heen keek, speurend naar bijen, zag ik even heel concreet om me heen een ecotoop of natuurdoeltype. Ik besloot de soortbeschrijving en het 'aculeatendistrict' los te koppelen. Immers het gaat om twee verschillende organisatieniveaus. Het niveau van de soort is het terrein van de autecologie. Bij dit niveau horen de begrippen niche en habitat. Het niveau van de levensgemeenschap is onderdeel van de synecologie. Bij dit niveau hoort o.a. het begrip biodiversiteit.

Het gaat mij om twee vragen. Hoe geef je een zo nauwkeurig mogelijke beschrijving van de biologie van een soort? Of anders gesteld: hoe beschrijf je zo precies mogelijk de niche van de soort? En: hoe beschrijf je zo precies mogelijk de biodiversiteit van een aculeatengemeenschap in een bepaald biotoop (ecotoop, natuurdoeltype)?

De niche

Tomlinson (2000) haalt in zijn artikel Hutchinson aan: de niche van de populatie van een soort is de verzameling factoren die het voorkomen van die populatie bepaalt. Wil je de niche van een soort beschrijven dan moet je een aantal vragen beantwoorden, die Tomlinson vermeldt in zijn niche-checklist. Die vragen zijn:

  1. Waar komt de soort voor?
    • Wat is de geografische verspreiding?
    • Wat voor soort klimaat?
    • Wat voor soort(en) habitat ? (H.N. hier kan het "Handboek" gebruikt worden)
    • Waar komt hij in het habitat voor?
  2. Wanneer is de soort actief?
    • In welk(e) jaargetijde(n)?
    • Op welke tijden van de dag?
  3. Wat is van deze soort....
    • de grootte?
    • het voedsel en de manier van voedselverwerving?
    • de snelheid van voortplanting?
    • de wijze van verspreiding?
  4. Met welke soorten organismen...
    • komt hij het meest samen voor?
    • heeft hij een directe relatie? (predatie, broedparasitisme, e.d.)

Deze vragenlijst trof ik ook aan in de "Onderzoekshandleiding Biodiversiteit" (Käfer et al. 2001) van de NJN. Het betekent dat als we deze aanpak voor een soortbeschrijving kiezen we tenminste gemakkelijk gegevens met de NJN kunnen uitwisselen.

Het blijkt dat Tomlinson de habitat opneemt in de niche-beschrijving. Daarmee vervalt het probleem welke zaken je onder habitat en welke je onder niche moet opnemen. Bijna alle informatie over een soort valt onder het begrip niche.

Ik vind de teksten in de " Voorlopige Atlas van de Nederlandsebijen (Apidae)" (Peeters et al. 1999) mooie voorbeelden van de beschrijving van de niche van de soorten. Als ik de checklist naast een soortbeschrijving in deze Atlas leg blijkt dat de meeste vragen beantwoord worden. Het is aan te raden in de definitieve Atlas de codes voor de natuurdoeltypen en beschrijvingen uit het "Handboek" te gebruiken.

Tot zover het begrip niche en het gebruik daarvan bij de beschrijving van een soort.

De biodiversiteit van een aculeatengemeenschap in een ecotoop

Een soort of populatie vormt een onderdeel van de levensgemeenschap in een bepaald gebied. Ik neem een aantal verwante soorten samen -de aculeate hymenoptera- en noem dat de aculeatengemeenschap van de levensgemeenschap in dat gebied. (Je kunt natuurlijk ook op een familie -de Pompilidae- concentreren of op een geslacht bijvoorbeeld Bombus). Hoe beschrijf ik die levensgemeenschap in dat gebied? Ik kies om de in de inleiding geschetste redenen voor de beschrijvingen die gebruikt worden in het "Handboek natuurdoeltypen", waarbij ik het begrip natuurdoeltype gelijk stel met ecotoop of met levensgemeenschap. Als ik die werkwijze consequent toepas kan ik de vraag beantwoorden of een natuurdoeltype (ecotoop) een specifieke aculeatengemeenschap herbergt.

Het aantal soorten in een bepaald gebied is de biodiversiteit van dat gebied: des te meer soorten, des te groter de biodiversiteit. Wat is, mijns inziens, het verschil tussen biodiversiteit en levensgemeenschap? De biodiversiteit is een getal, de levensgemeenschap is een schema, waarin de relaties tussen de soorten zijn aangegeven. Indien je in een gebied de levensgemeenschap tracht te construeren, stel je automatisch de biodiversiteit vast.

Ik spreek van de biodiversiteit van de aculeatengemeenschap in een natuurdoeltype. De aculeatengemeenschap verandert gedurende het jaar. Om een goed beeld van zo'n gemeenschap te krijgen moet je per maand een steekproef nemen. Ook de biodiversiteit zal varieren. Een voorbeeld uit het Geestmerambacht:

Tabel 1. De biodiversiteit van de aculeatengemeenschap in een zoom, mantel en droog struweel op zeeklei.
Gebied: Gemeente Langedijk. Recreatiegebied Geestermerambacht. Dijkje langs Het Kleimeer. Ac.: 112.8-522.5. Natuurdoeltype: Zoom, mantel en droog struweel van het rivieren- en zeekleigebied (3.53). Datum: 4-4-2002. Tijd: 13.00- 15.00 uur. Weer: Warm en zonnig.
familie soort gesl. aant. voedsel adult voedsel larf broedparasiet van
Apidae
bijen
Andrena barbilabris m
nectar manl. en/of vr. wilg ?


A. haemorrhoa m
nectar manl. en/of vr. wilg? paardebloem?


A. ventralis v
m

nectar m. en/of vr.wilg?
nectar m. en/of vr. wilg
stuifmeel m.
wilg


100
Bombus spec. k
nectar hondsdraf, sleedoorn, wilg ? stuifmeel van deze soorten?

Nomada flava m
nectar ?
stuifmeel van deze soorten?
-

N. panzeri v
nectar ?
( A. helvola-groep)

N. ruficornis m
nectar ?
-

Sphecodes rubicundus m
nectar paardebloem ?
-

S. pellucidus v
nectar?
Andrena barbilabris A. ventralis

Ik concludeer dat de aculeatengemeenschap van dit natuurdoeltype in het voorjaar uitsluitend uit parasitaire en niet-parasitaire bijen bestaat. Adulten halen hun voedsel vooral van bloeiende wilgen. De vele broedparasieten wijzen erop dat de100 plek ook gebruikt wordt als nestplaats.

Gezien het grote aantal vraagtekens is nader onderzoek volgend jaar gewenst.

Om een goed beeld van de aculeaten-biodiversiteit van deze plek te krijgen zou ik in de maanden mei tot en met september ook hebben moeten waarnemen. Ik krijg dan niet alleen een soortentotaal maar ik zie dan ook de soortenverschuiving over het seizoen . Mogelijk is er een verband te leggen tussen deze verschuiving en veranderingen van voedselbronnen.

Een ander voorbeeld. Tijdens een excursie deze zomer naar de Stabrechtse Hei bezochten we eerst Het Kraaievencenter bij Valkenswaard. Ik richtte mijn aandacht een uur op een zandweg, die via een hellende zandberm overging in een heideveld met dennen.

Tabel 2. De biodiversiteit van de aculeatengemeenschap van droge hei.
Gebied: Gemeente Valkenswaard. Het Kraaieven (Natuurmonumenten). Ac.: 157-365. Natuurdoeltype: Droge heide (3.45). Datum: 3-8-02. Tijd: 13.00-14.00 uur. Weer: Na bewolking schijnt de zon een uurtje.
familie soort gesl. aant. voedsel adult voedsel larf broedparasiet bij
Chrysididae
goudwespen
Hedychrum
rutilans
v 3 nectar struikhei? larf Philanthus
triangulum
Philanthus triangulum
Mutillidae
mierwespen
Smicromyrme rufipes v 1 nectar hei? larven van allerlei
graafwespen en -bijen
allerlei soorten
center graafwespen en - bijen
Tiphiidae
keverdoders
Tiphia femorata m 3 nectar hei?

Pompilidae
spinnendoders
Anoplius viaticus m 5 nectar hei?


Caliadurgus fasciatellus v 1 nectar hei? (Araneidae-
webspinnen)


Cryptocheilus n. notatus m 1 nectar hei?

center

Evagetes dubius m 1 nectar hei?


Pompilus cinereus v 2 nectar hei? (hostfeeding?) (Lycosidae- wolfspinnen)
Sphecidae
graafwespen
Philanthus triangulum v 3 honing uit bij? Apis mellifera
Apidae
bijen
Andrena fuscipes m talr. nectar hei


Epeolus cruciger v 1 nectar hei?
(Colletes succinctus)

Sphecodes crassus m 1 nectar hei?

center

Hier ontstaat een gecompliceerd beeld. De plant is de voedselbasis voor de adulte bijen en wespen. Bovendien dienen de bijen als voedsel voor de wespenlarven. Ook voor spinnen is de hei rijk aan prooien en daar profiteren de spinnendoders weer van. Gelet op de broedparasieten is dit een goede nestplek. Ik heb hier ook de kolom aantallen ingevuld, dat geeft een beeld van de populatiegrootte van de verschillende soorten op zo'n plek. Is deze aanpak nieuw of bijzonder? Niet echt. Theo Peeters heeft er herhaaldelijk op gewezen dat zijn voorkeur uitgaat naar een kleinschalige aanpak. Een goed voorbeeld van die aanpak is zijn artikel "Bijen en wespen op Isabellegreend" (1997). Je treft er van een paar soorten niche-beschrijvingen aan en van de kleibult een biodiversiteitbeschrijving.

Ook Jan Smit (2001) heeft zijn steentje bijgedragen aan deze werkwijze gezien zijn hoofdstuk 'Hymenoptera' in "Stikke Trui, verslag van 9 jaar inventariseren". Ik vraag me alleen af of de beide auteurs volgens een bepaald stramien te werk zijn gegaan.

center

Nog een voorbeeld: elders in dit nummer staat een verslag van de Hymenopterologen-Tagung in Stuttgart. Volker Mauss vertelde daar hoe men heeft onderzocht welke hommelgemeen-schap voorkomt in het biotoop kalkgrasland in de Kalkeifel.

In dit artikel heb ik geprobeerd voor mezelf, en misschien ook voor anderen, een duidelijk kader aan te geven waarbinnen verschillende onderzoeken aan aculeaten in biotopen vallen. Voordat je het veld ingaat stel je jezelf vragen: Ga ik zoveel mogelijk verschillende gegevens van een bepaalde soort verzamelen in het veld? Of stel ik een onderzoek in naar de relaties, naar de gemeenschap in het onderzoekgebied. Bovendien heb ik geprobeerd wat eenheid te brengen op het gebied van de terminologie.

Twee voorstellen
Literatuur
  1. Bal, D., H.M. Beije, Y.R. Hoogeveen, S.R.J. Jansen & P.J. van der Reest, 1995. Handboek natuurdoeltypen in Nederland. - Wageningen, 408 p.
  2. Bal, D., H.M. Beije, M. Fellinger, R. Haveman,center A.J.F.M. van Opstal & F.J. van Zadelhoff, 2001. Handboek Natuurdoeltypen. - Wageningen, 832 p.
  3. Benno, P., 1950. De Nederlandse goudwespen en haar verspreiding. (Hym. Chrysididae, Cleptidae). - Publikaties Natuurhistorisch Genootschap Limburg III: 9-48.
  4. Heitmans, W., 1996. Pleidooi voor een duidelijk onderscheid tussen habitat en niche. - Bzzz 4: 41-46.
  5. Käfer, J., L. Sparrius & C. van der Mueren, 2001. Onderzoekshandleiding Biodiversiteit. - 's Gravenland, 34 p. (bijlage Amoebe 5, 2001)
  6. Lefeber, V., 1967. Typoscript.
  7. Nieuwenhuijsen, H. & H. Wiering, 1995. Een voorstel voor de 'aculeatendistricten' van Nederland. - Bzzz 1: 4-6.
  8. Nieuwenhuijsen, H. & H. Wiering, 1996. Voortzetting van de discussie over aculeatendistricten. - Bzzz 3: 6-8.
  9. Peeters, T.M.J., 1997. Bijen en wespen op Isabellegreend. - Natuurhistorisch Maandblad 86: 145-150.
  10. Peeters, T.M.J., I. Raemakers & J. Smit, 1999. Voorlopige atlas van de Nederlandse bijen. - EIS-Nederland, Leiden, p. 26.
  11. Roos, M., 1995. Reactie op de indeling van Nederland in aculeatendistricten. - Bzzz 2: 11-12.
  12. Smit, J., 2001. Hymenoptera - Vliesvleugeligen. In: Smit, J. (red). Stikke Trui. - Insectenwerkgroep KNNV-Arnhem, 184 p.
  13. Tomlinson, R., 2000. De ecologische niche. - Niche 31(4): 4-8.
  14. Vecht, J. van der, 1928. Hymenoptera Anthophila (Q XIIIm) A. Andrena. - Fauna van Nederland, aflevering IV, 144 p.