Sectie hymenoptera van de Nederlandse Entomologische Vereniging

Determinatie - Bombus

Aan de slag met hommels

Theo M.J. Peeters, 31 oktober 2009

De afgelopen decennia en vooral ook de laatste jaren is er wereldwijd veel activiteit in hommelland. Wanneer je zelf aan de slag wil met de studie van hommels is het handig iets van deze groep van insecten te weten. Hieronder enige informatie en enkele bronnen die je kunt raadplegen.

Soortenaantal

Over de gehele wereld is het genus Bombus vertegenwoordigd door een 250-tal soorten (Williams et al. 2008). In Nederland zijn 29 soorten aangetroffen, waaronder 7 koekoekshommels. Een zevental sociale soorten (B. hortorum, B. hypnorum, B. lapidarius, B. lucorum, B. pratorum, B. pascuorum, B. terrestris) is algemeen, bijna alle andere hommelsoorten zijn bedreigd danwel verdwenen uit ons land. Alle koekoekshommels in Nederland, behalve B. norvegicus en B. barbutellus, zijn algemeen (Peeters et al 1999, Peeters & Reemer 2003).

Nieuwe indeling van het genus Bombus

De opvattingen over de plaats van hommels in het 'systeem' en de afgrenzing van de (sub-)genera zijn in het verleden nogal eens aan verandering onderhevig geweest. Recentelijk nog werden de verschillende subgenera tot genus verheven en werd de groep dus opgesplitst in vele genera zoals Mega-, Pyro-, etc. -bombus (Reinig 1981, Rasmont 1983). Wereldwijd zijn in loop van de tijd een 38-tal van dergelijke eenheden in het genus Bombus onderscheiden (Richards 1968, Michener 1990, Williams 1998, Michener 2000).

In 1994 komt Williams met een nieuwe phylogenetische studie waarbij alle hommelsoorten tot één genus worden gerekend. Ook de koekoekshommels (Psithyrus) vallen voortaan dus onder de brede opvatting van het genus Bombus. Sommigen (o.a. Amiet 1996, Saacute;rospataki et al. 2005) blijven o.a. om praktische redenen kiezen voor twee genera Psithyrus en Bombus die sterk verschillen in biologie en morfologie als gevolg van hun leefwijze. Michener (1990, 2000) schrijft dat de subgenera minder goed van elkaar te onderscheiden zijn dan in andere bijengroepen en duidt op het gebrek aan biologische studies voor het definiëren van meer beperkt bruikbare eenheden.

In 2008 publiceren Williams et al. een vereenvoudigde classificatie van de subgenera gebaseerd op de fylogenetische studie van Cameron et al. 2007. Ze onderscheiden 15 subgenera en geven tevens een determinatietabel voor de vrouwtjes en mannetjes tot de subgenera. Volgens deze classificatie zijn de 29 hommelsoorten in ons land te verdelen over tien subgenera (zie tabel 1).

Tabel 1. Indeling van het genus Bombus in Nederland (naar Williams et al. 2008)
Table 1. Classification of genus Bombus in the Netherlands (according to Williams et al. 2008).
Subgenus (15) Synoniem Soorten wereldwijd (250) Soorten in Nederland (29)
Mendacibombus 12
Bombias Confusibombus 3
  • confusus
Kallobombus 1 soroeensis
Orientalibombus 3
Subterraneobombus 10
  • distinguendus,
  • subterraneus
Megabombus 22
  • hortorum,
  • ruderatus
Thoracobombus Rhodobombus 50
  • humilis,
  • muscorum,
  • pascuorum,
  • pomorum,
  • ruderarius,
  • sylvarum,
  • veteranus
Psithyrus [koekoekshommels] 30
  • barbutellus,
  • bohemicus,
  • campestris,
  • norvegicus,
  • rupestris,
  • sylvestris.
  • vestalis
Pyrobombus 50
  • hypnorum,
  • jonellus,
  • pratorum
Alpinobombus 5
Bombus s. str. 10
  • cryptarum,
  • lucorum,
  • magnus,
  • terrestris
Alpigenobombus 7
Melanobombus 17
  • lapidarius
Sibiricobombus 7
Cullumanobombus 23
  • cullumanus

Belangrijke artikelen, boeken en websites over hommels

Voor het Nederlandse taalgebied hebben we helaas nog geen hommelboek. Gat in de markt! Wel verschenen er in het afgelopen decennium enkele artikelen van Manja Kwak die een goed overzicht geven van de levenswijzen van hommels (Kwak 2003a,b,c,d).

Wie zich verder wil verdiepen in het leven van (europese) hommels raden we de volgende engelstalige boeken te lezen: Sladen 1912 (heruitgave in 1989), Free & Butler 1959, Alford 1975, Heinrich 1979, Goulson 2003, Benton 2006. Zeer lezenswaardig is ook von Hagen (1986 en volgende drukken).

Een goede website over hommels is die van Paul Williams. Het merendeel van Dave Goulson's publicaties zijn te downloaden van de website van de universiteit van Stirling.

entomologen aan het fotograferen op Strabrechtse Heide

De laatste Heidehommels (Bombus humilis) in Noord-Brabant vastgelegd voor het nageslacht; Strabrechtse Heide 29 juli 2009 (foto Theo Peeters).

Belangrijke determinatietabellen voor hommels

In Nederland zijn een aantal tabellen verschenen voor deze populaire groep. Begin vorige eeuw verscheen een uitgebreide bespreking over Nederlandse hommels van Vuyck in De Levende Natuur (1921-1924). Daarna was het vooral Kruseman die de bewerking van de hommels en koekoekshommels voortzette. In 1947 verscheen van zijn hand een nog steeds bruikbare tabel (Kruseman 1947). Ook binnen de Jeugdbond verscheen rond deze tijd de eerste hommeltabel (den Boer [1950]). Deze tabel groeide al in het begin van de vijftiger jaren uit tot een fraai geïllustreerd en vrij volledig boekwerkje (den Boer 1954, 1960). In de tachtiger jaren werd deze uitgave herzien door Jan van der Blom (1984, 1989). Helaas is de nomenclatuur die gebruikt wordt niet met zijn tijd meegegaan en ontbreken recente verspreidingsgegevens. Tevens ligt bij de determinatie de nadruk in deze tabellen te vaak op kleurkenmerken die vaak variëren en veel verwarring oproepen (zie ook Peeters et al. 2005). Inmiddels hebben we helaas geen Nederlandstalige aan te bevelen determinatietabel voor de Nederlandse hommels. Ook de hommeltabel van de Duitse Jeugdbond (Mauss 1987) is een goede samenvatting van de stand van zaken tot halverwege de jaren tachtig, maar daarna helaas niet meer bijgewerkt. Voor de determinatie van alle hommelsoorten in ons land (inclusief Bombus magnus en B. cryptarum) zijn we dan ook aangewezen op buitenlandse determinatie-tabellen en artikelen (Løken 1973, Alford 1975, Løken 1984, Rasmont 1984, Rasmont et al. 1986, Amiet 1996, Bertsch 1997, Bertsch et al. 2004). De determinatietabel van Mauss (1987) samen met Amiet (1996) geven het beste resultaat. We moeten er echter rekening mee houden dat morfologische verschillen om de soorten van het subgenus Bombus te determineren vaak te kort schieten (Wolf et al. 2009). Fraai gekleurde platen en foto's van de verschillende soorten vinden we o.a. in von Hagen (1986 en volgende herdrukken), Prys-Jones & Corbet (1987), Westrich (1989) en Edwards & Jenner (2005).

Literatuur.
  1. Alford, D.V., 1975. Bumblebees. - Davis-Poynter, London, vii + 352 p.
  2. Amiet, F., 1996. Hymenoptera, Apidae. 1. Allgemeiner Teil, Gattungsschlüssel, die Gattungen Apis, Bombus und Psithyrus. - Insecta Helvetica, Fauna 12, 98 p.
  3. Benton, T., 2006. Bumblebees, the natural history & identification of the species found in Brittain. - London, Collins, xi + 580 p.
  4. Bertsch, A., 1997. Abgrenzung der Hummel-Arten Bombus cryptarum und B. lucorum mittels männlicher Labialdrüsen-Sekrete und morphologischer Merkmale (Hymenoptera, Apidae). - Entomol. Gener. 22 (2): 129-145.
  5. Bertsch, A. , H. Schweer & A. Titze, 2004. Discrimination of the bumblebee species Bombus lucorum, B. cryptarum and B. magnus by morphological characters and male labial gland secretions. - Beitr. Ent. 54: 365-386.
  6. Blom, J. van der, 1984. Hommeltabel. - Jeugdbondsuitgeverij, Utrecht, geheel herziene uitgave: 1-39.
  7. Blom, J. van der, 1989. De hommels van Nederland. - Jeugdbondsuitgeverij, Utrecht, gewijzigde druk: 1-45.
  8. Boer, P.J. den, [1950] Hommeltabel. - Uitgave van de Insectencommissie der NJN [1e druk]: 1-12.
  9. Boer, P.J. den, 1954. Hommeltabel. - Uitgave van de insectencommissie der NJN, 2e bewerkte druk: 1-28.
  10. Boer, P.J. den, 1960. Hommeltabel. - NJN, 3e gewijzigde druk: 1-28.
  11. Cameron, S.A., H.M. Hines & P.H. Williams, 2007. A comprehensive phylogeny of the bumble bees (Bombus). - Biological Journal of the Linnean Society 91 (1): 161-188.
  12. Edwards, M. & M. Jenner, 2005. Field guide to the Bumblebees of Great Brittain & Ireland. - Ocelli, 106 p.
  13. Free, J.B. & C.G. Butler, 1959. Bumblebees. - Collins, London, 208 pp.
  14. Gouldson, D., 2003. Bumblebees. Their behaviour and ecology. - Oxford University Press, 253 p.
  15. Hagen, E. von, 1986. Hummeln; bestimmen, ansiedeln, vermehren, schützen. - Neumann-Neudamm, 1e Auflage: 256 p.
  16. Heinrich, B., 1979. Bumblebee Economics. - Harvard University Press, Cambridge, Mass.
  17. Kruseman, G., 1947. Tabellen tot het bepalen van de Nederlandsche soorten der genera Bombus Latr. en Psithyrus Lep. - Tijdschrift voor Entomologie 88 (1945): 173-188.
  18. Kwak, M.M., 2003a. Hommels: verspreiding en herkenning, nestgelegenheid en fenologie. - Natura 100: 50-54.
  19. Kwak, M.M., 2003b. Bloembezoek in weer en wind. Hommels op zoek naar stuifmeel en nectar. - Natura 100: 76-79.
  20. Kwak, M., 2003c. De voortplanting van hommels: nestontwikkeling en paring. - Natura 100: 100-103.
  21. Kwak, M.M., 2003d. Plagen voor hommels: mimicry, parasieten, ziektes en vijanden. - Natura 100: 144-149.
  22. Løken, A., 1973. Studies on scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae). - Norsk. ent. Tidsskr. 20: 1-218.
  23. Løken, A., 1994. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera: Apidae). - Ent. scand. Suppl. 23: 1-45.
  24. Mauss, V., 1987. Bestimmungsschlüssel für die Hummeln der BRD. - DJN, Hamburg: 1-50.
  25. Michener, C.D., 1990. Classification of the Apidae (Hymenoptera). - The University of Kansas Science Bulletin 54 (4): 75-164.
  26. Michener, C.D., 2000. The bees of the world. - John Hopkins University Press, Baltimore, London, xiv + 913 p.
  27. Peeters, T.M.J., I.P. Raemakers & J. Smit, 1999. Voorlopige atlas van de Nederlandse bijen (Apidae). - EIS-Nederland, Leiden, 226 p.
  28. Peeters, T.M.J. & M. Reemer, 2003. Bedreigde en verdwenen bijen in Nederland (Apidae s.l.). Basisrapport met voorstel voor de Rode Lijst. - European Invertebrate Survey - Nederland, Leiden, 96 p.
  29. Peeters, T., I. Raemakers & M. Roos, 2005. Foutje in hommeltabel ontdekt. - Nieuwsbrief EIS-Nederland 41: 7-8.
  30. Prys-Jones, O.E. & S.A. Corbet, 1987. Bumblebees. - Naturalists' Handbooks 6, Cambridge Univ. Press: 1-86.
  31. Rasmont, P., 1983. Catalogue commenté de bourdons de la région ouest-paléarctique (Hymenoptera, Apoidea, Apidae). - Notes Faun. Gembloux 7: 3-71.
  32. Rasmont, P., 1984. Les bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe Occidentale et Centrale (Hymenoptera, Apidae). - Spixiana 7 (2): 135-160.
  33. Rasmont, P., A. Scholl, R. de Jonghe, E. Obrecht & A. Adamski, 1986. Identité et variabilité des males de bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe occidentale et centrale (Hymenoptera, Apidae, Bombinae). - Revue suisse Zool. 93 (3): 661-682.
  34. Reinig, W.F., 1981. Synopsis der in Europa nachgewiesenen Hummel- und Schmarotzerhummelarten (Hymenoptera, Bombidae). - Spixiana 4: 159-164.
  35. Richards, O.W., 1968. The subgeneric divisions of the genus Bombus Latreille (Hymenoptera: Apidae). - Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.) 22 (5): 209-276.
  36. Sarospataki, M., J. Novak & V. Molnar, 2005. Assessing the threatened status of bumble bee species (Hymenoptera: Apidae) in Hungary, Central Europe. - Biodiversity and Conservation 14: 2437-2446.
  37. Sladen, F.W.L., 1989. The humble bee. Its life-history and how to domesticate it. - Logastron Press, 273 p.
  38. Vuyck, L., 1921a. Nederlandsche hommels. Inleiding. - De Levende Natuur 26 (1): 7-16.
  39. Vuyck, L., 1921b. Nederlandsche hommels. - De Levende Natuur 26 (2): 44-51.
  40. Vuyck, L., 1921c. Determinatietabel voor de inlandsche soorten van de geslachten Bombus en Psithyrus. - De Levende Natuur 26 (3): 70-75.
  41. Vuyck, L., 1921d. Nederlandsche hommels. Beschrijving der soorten. - De Levende Natuur 26 (4): 92-108.
  42. Vuyck, L., 1921e. Nederlandsche hommels. - De Levende Natuur 26 (5): 113-122.
  43. Vuyck, L., 1922. Nederlandsche hommels. - De Levende Natuur 27 (2): 38-48.
  44. Vuyck, L., 1923a. Nederlandsche hommels. - De Levende Natuur 28 (1): 7-16.
  45. Vuyck, L., 1923b. Nederlandsche hommels. - De Levende Natuur 28 (3): 65-72.
  46. Vuyck, L., 1924. Opmerkingen over hommels. - De Levende Natuur 29 (3): 77-86.
  47. Westrich, P., 1989. Die Wildbienen Baden-Württembergs. - Ulmer, Stuttgart, Band I und II, 972 p.
  48. Williams, P.H., 1998. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini). - Bull. nat. Hist. Mus. Lond. (Ent.) 67 (1): 79-152.
  49. Williams, P.H., S.A. Cameron, H.M. Hines, B. Cederberg & P. Rasmont, 2008. A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus). - Apidologie 39: 46-74.
  50. Wolf, S., M. Rohde & R.F.A. Moritz, 2009. The reliability of morphological traits in the differentiation of Bombus terrestris and B. lucorum (Hymenoptera: Apidae). - Apidologie 40: [blz. nog niet bekend]