Kijk naar What are hymenoptera? voor een artikel in het engels van Donald Quicke over hetzelfde onderwerp.
Het volgende artikel werd geschreven door Kees van Achterberg voor het
KNNV Uitgeverij / EIS-Nederland
Iedereen heeft voor zichzelf wel een voorstelling van hoe wespen en mieren er uitzien. Maar aan welke kenmerken moet een insect eigenlijk voldoen om het een wesp of mier te kunnen noemen? Aan welke andere insecten zijn ze het meest verwant? En hoe liggen de onderlinge verwantschappen? Over deze vragen gaat dit hoofdstuk. Deze vragen behoren onder andere tot het terrein van de biologische systematiek en het fylogenetisch onderzoek. De biologische systematiek of taxonomie neemt binnen de biologie een basale plaats in. Zij probeert tot éénduidige naamgeving van alle soorten en hogere catagorieën te komen. Met het fylogenetisch onderzoek wordt geprobeerd tot een zogenaamd natuurlijk systeem te komen. De meest verwante groepen worden bij elkaar geplaatst en alle afstammelingen van de voorouder groep worden in één groep geplaatst. Het doel is een indeling te maken die de evolutie van de groep weerspiegelt.
Systematiek en taxonomie worden vaak door elkaar gebruikt maar zijn géén synoniemen. Taxonomie is de (theoretische en praktische) studie van de classificatie van de taxa; het omvat het beschrijven van de diversiteit en het ordenen in een systeem gebaseerd op verwantschappen. Het biologische begrip "systematiek" is de studie van de biologische diversiteit, voor zover van belang om de onderlinge affiniteit te bepalen van taxa (= b.v. geslachten, soorten, ondersoorten, populaties).
De grondslag voor de huidige systematiek is gelegd door Carolus Linnaeus in de 18e eeuw. Deze bekende Zweedse bioloog, die in Harderwijk gepromoveerd is en enige jaren in Nederland werkte, zag het systeem als een door God geschapen ordening van de natuur. Hij geloofde dat na vrij korte tijd alle organismen wel beschreven en ingedeeld zouden kunnen zijn. Linnaeus zou dan ook hooglijk verbaasd zijn dat in het begin van de 21e eeuw misschien nog steeds maar zo'n 10% van alle levende soorten beschreven zou zijn!
De systematiek van Linnaeus is typologisch; alle dieren kunnen ingedeeld worden bij een bepaald type, dat nauwkeurig te omschrijven is, en vaak gebaseerd is op slechts een enkel kenmerk. Van grote invloed op het moderne systematische denken is het werk van de Duitse entomoloog Willy Hennig geweest. De school van Hennig, die bekend staat als fylogenetische systematiek of cladistiek, gaat ervan uit dat de classificatie een strikte afspiegeling van de fylogenetische (evolutionaire) stamboom is. Het opstellen van de stamboom (ook cladogram genoemd) staat hierbij centraal. Het vaststellen van verwantschappen gebeurt dan niet in de eerste plaats door het zoeken naar fossielen van uitgestorven voorouders, maar door een nauwkeurige bestudering van de kenmerken van de nu levende soorten. Verwantschap kan alleen worden vastgesteld wanneer de soorten overeenkomen in kenmerken, die in de evolutie veranderd zijn (nieuwe kenmerktoestanden, innovaties of afgeleide kenmerken). Men kan dan aannemen dat de gemeenschappelijke voorouder van de bestudeerde soorten dit kenmerk ook al had. De oude toestand van een kenmerk (primitieve of oorspronkelijke kenmerktoestand) kan daarentegen geen aanwijzing zijn voor verwantschap. Deze toestand kan immers op verschillende plaatsen in de stamboom bewaard zijn, terwijl het kenmerk in de andere takken veranderd is.
Bij het omzetten van een stamboom in een classificatie dient elke groep strikt monofyletisch te zijn, dat wil zeggen dat alle nakomelingen van een voorouder in de groep moeten worden opgenomen. Groepen waarbij dat niet gebeurt, en een bepaalde tak niet opgenomen is heten parafyletisch. Groepen waarin de soorten van meer dan één voorouder afstammen heten polyfyletisch. Een voorbeeld van een parafyletische groep vormt de oude familie van de graafwespen: Sphecidae. Aangezien de oude superfamilie (!) Apoidea of bijen ontstaan is als zijlijn van de hoofdgroep binnen in de Sphecidae, behoren de bijen er in opgenomen te worden, anders heb je een parafyletische groep. De andere mogelijkheid is de Sphecidae op te splitsen in diverse monofyletische groepen. In dit boek is voor de laatste optie gekozen, zoals is voorgesteld door Melo (1997, 1999) en Brothers (1999).
De principes van de fylogenetische systematiek zijn uiteengezet in Phylogenetic systematics (Hennig 1966) en Phylogenetics - the theory and practice of phylogenetic systematics (Wiley 1982). Een recent overzichtswerk hierover is Biological systematics - principles and applications (Schuh 2000).
In natuurboeken wordt veel over soorten en ondersoorten gesproken zonder dat duidelijk gemaakt wordt wat daarmee precies bedoeld wordt. Nu is dat ook veel lastiger dan men misschien zou denken. In de 18e eeuw was een soort niet veel anders dan een omschrijving van een groep sterk op elkaar lijkende exemplaren. In zo'n geval is de soort een abstract concept, waar de mens een aantal individuen mee aanduidt. Pas in de vorige eeuw kwam daar het evolutionaire aspect bij, soorten hebben een zekere variatie en er kunnen nieuwe soorten ontstaan doordat de meest 'aangepaste' individuen overleven ('survival of the fittest') en daardoor hun genetische bijdrage aan de nieuwe generatie kunnen leveren. In de visie van de evolutionisten is de soort een natuurlijke eenheid, gescheiden van andere soorten. Hoewel de soort tegenwoordig algemeen als een natuurlijke eenheid wordt herkend, moet men nog onderkennen dat de kunstmatige rang van soort, die noodzakelijk is om het dier een naam te geven, en de natuurlijke eenheid niet altijd samenvallen.
Om het begrip soort te definiëren worden er verschillende 'soortbegrippen' gebruikt. De meest bekende definitie is het 'biologisch soortbegrip', vooral gepropageerd door de Amerikaanse bioloog Ernst Mayr. In zijn opvatting vormen de leden van een soort een reproduktiegemeenschap. De exemplaren van een diersoort herkennen elkaar als potentiële partners, en zoeken elkaar op voor de reproduktie. De soort is een genetische eenheid, die bestaat uit een grote met elkaar communicerende genenpoel (vrij vertaald naar Mayr 1969).
Wanneer men dit soortbegrip hanteert, zijn soorten van elkaar te onderscheiden doordat ze onder natuurlijke omstandigheden geen vruchtbare nakomelingen kunnen krijgen. In de praktijk is dit soortbegrip in veel gevallen goed te hanteren voor zich seksueel voortplantende organismen. Problemen zijn er echter vooral met de vele aseksuele organismen zoals parthenogenetische dieren, en veel planten, schimmels, eencelligen en bacteriën. Omdat deze zich niet seksueel voortplanten kunnen ze niet voldoen aan de definitie van de biologische soort. Aseksuele soorten laten zich meestal vooral op grond van overeenkomst in kenmerken herkennen en zijn dan artificiële eenheden. Omdat het biologisch soortbegrip deze gevallen niet dekt, maar ook in sommige gevallen bij seksuele organismen problemen oplevert, worden er diverse andere soortbegrippen gehanteerd.
Recent wint het 'fylogenetisch soortbegrip' terrein. Bij dit begrip wordt de soort gedefinieerd als de uiterste tak van de stamboom of cladogram, oftewel alle individuen die te herleiden zijn tot één gezamenlijke voorouder. Ook dit soortbegrip kent problemen; er zijn bijvoorbeeld soorten die door kruising ontstaan zijn en dus niet één tak van de stamboom vertegenwoordigen. We zullen er tevreden mee moeten zijn dat we nu eenmaal niet alle in de natuur optredende verschijnselen in ons keurslijf van definities en begrippen kunnen dwingen, de natuur zit vaak ingewikkelder in elkaar dan wij op het eerste gezicht waarnemen.
De meest gangbare opvatting over een ondersoort is dat het een geografisch bepaalde, goed herkenbare vorm van een soort is, ook wel aangeduid als geografisch ras. Een geografisch ras komt voor in een van de rest van de soort afgescheiden gebied en vertoont constante verschillen in bijvoorbeeld uiterlijk of geluid. Het worden geen verschillende soorten genoemd omdat ze niet geïsoleerd zijn; dat wil zeggen dat ze bijvoorbeeld in een overgangszone vruchtbare nakomelingen kunnen krijgen, die dan meestal in kenmerken tussen de ouders in staan. Zulke ondersoorten worden vooral bij goed bestudeerde diergroepen onderscheiden: vogels, zoogdieren, dagvlinders. Bij wespen en bijen kennen we nauwelijks ondersoorten en worden afwijkende exemplaren vaak als 'variëteit' aangegeven, omdat er vaak geen duidelijke geografische component is. Naast geografische ondersoorten worden wel biologische ondersoorten of rassen herkend, bijvoorbeeld levend op verschillende gastheren. Wetenschappers die het fylogenetisch soortbegrip hanteren gaan er meer en meer toe over ondersoorten helemaal niet meer te erkennen, en ze, voorzover ze een aparte wordingsgeschiedenis hebben, als normale soorten te onderscheiden.
Een soort die in ondersoorten is verdeeld wordt een polytypische soort genoemd. De graafwesp Oxybelus argentatus is daarvan een voorbeeld. Van deze soort komen in Nederland twee ondersoorten voor: O. a. argentatus komt voor in de duinen en op de Waddeneilanden, terwijl O. a. bouwmani vooral in het binnenland wordt gevonden.
Bij elke diersoort komt variatie in kenmerken voor. Vooral kenmerken als kleur zijn vaak sterk variabel; ook zijn verse exemplaren anders gekleurd dan oudere.
Nog niet zo lang geleden was het bij systematici gebruikelijk om regelmatig optredende vormen een naam als variëteit (varietas) of vorm (forma) te geven. Deze praktijk is nu goeddeels verlaten. De variaties berusten vaak maar op relatief kleine genetische verschillen, vaak niet meer dan één gen betreffend. Het benoemen van die variatie kan in normale seksuele populaties zeer grote proporties aannemen; het aantal mogelijke combinaties is immers vrijwel oneindig. In tegenstelling tot ondersoorten, waarbij de hele populatie dezelfde kenmerken vertoont, betreffen variëteiten altijd maar een deel van de populatie. Door recombinatie van genen kunnen de nakomelingen van de ene variëteit tot een andere variëteit behoren, doordat het kenmerk recessief is. Hoewel zulke vormen tegenwoordig meestal geen naam meer krijgen, en zulke namen ook volgens de zoölogische nomenclatuurregels niet meer geaccepteerd worden, kan men in de literatuur sommige van die namen nog wel eens tegenkomen.
De namen van plant- en diersoorten zijn vaak afkomstig uit het Latijn of Grieks, en ook als dit niet zo is dan zijn ze gelatiniseerd (vandaar "Latijnse namen"). Hier is voor gekozen om de naamgeving op de hele wereld gelijk te kunnen maken. Voor de namen van dieren zijn de regels vastgelegd in de Internationale Code voor Zoölogische Nomenclatuur (Ride et al. 1999). Ook voor de namen van planten, bacteriën en virussen bestaan er zulke codes.
De huidige wetenschappelijke naamgeving of nomenclatuur gaat terug tot Linnaeus, die als eerste de binominale nomenclatuur invoerde. Hierbij bestaat de naam van elke soort uit twee delen: die van het genus en de toevoeging van de soort, het zogenaamde epitheton specificum (de term 'soortnaam' voor dit tweede deel zou verwarring wekken, omdat daarmee meestal de hele tweedelige naam bedoeld wordt). Als beginpunt van de zoölogische nomenclatuur hanteert men 1 januari 1758, de datum waarop de 10e editie van Linnaeus' 'Systema Naturae' geacht wordt te zijn gepubliceerd. Alle oudere namen zijn daarmee per definitie onbruikbaar geworden.
Het basisprincipe van de zoölogische nomenclatuur is de prioriteit: de oudste naam (sinds 1758) geldt, mits deze aan bepaalde voorwaarden voldoet. Alleen in uitzonderlijke gevallen, bijvoorbeeld wanneer de stabiliteit ernstig verstoord wordt (zoals de verandering van de naam van een economisch belangrijk dier) kan door een beslissing van de Internationale Commissie voor Zoölogische Nomenclatuur (ICZN: een groep internationaal vooraanstaande taxonomen) van de prioriteitsregel afgeweken worden. Ze doen dat door gebruik te maken van hun 'volmacht' (Plenary Powers).
In de systematische naamlijst elders in dit hoofdstuk is te zien dat veel soorten en genera ooit namen hebben gekregen die nu als synoniem beschouwd worden. De naamgeving verandert nogal eens. Deze veranderingen zijn in twee hoofdgroepen in te delen: taxonomische en nomenclatorische veranderingen. Onder taxonomische veranderingen verstaan we veranderingen die nodig werden als gevolg van onderzoek aan de dieren zelf. Na een hernieuwde vergelijking van enkele soorten uit verschillende genera kan bijvoorbeeld blijken dat alle soorten beter in één genus thuishoren. Zulke veranderingen blijven onvermijdelijk zolang het onderzoek voortduurt. Daarbij kan verschil in opvattingen tussen auteurs leiden tot verschillende namen in verschillende publicaties. Een voorbeeld vormen de mieren en goudwespen waar men recent een aantal soorten opgesplitst heeft.
Bij nomenclatorische veranderingen gaat het alleen om correcties van fouten die ontstaan zijn doordat in het verleden de regels niet goed toegepast werden. Problemen die onder andere kunnen optreden zijn het ontdekken van een ouder synoniem; het optreden van homoniemen (gelijke namen voor verschillende taxa); het verkeerd interpreteren van een naam, doordat men geen type bestudeerd heeft; en ongeldige publicatie van de naam. Door kritisch elke naam tegen het licht te houden, en de regels eenduidig toe te passen, kan men uiteindelijk tot de gewenste stabiliteit komen, ten koste van een periode met enige instabiliteit.
Elk organisme wordt ingedeeld in een hiërarchie van rangen. In 4.1 wordt een aantal van de gebruikelijke rangen gegeven met de indeling van de hoornaar Vespa crabro als voorbeeld. De rangen aangegeven met hoofdletters worden als minimum voor een indeling gezien. In het gegeven voorbeeld kunnen we zien dat de wesp een meercellig dier is; een geleedpotige; een insect; behoort tot de orde Hymenoptera (vliesvleugeligen); we weten dat het een plooivleugelwesp is die behoort tot de familie Vespidae (de groep die de vleugels in de lengte opvouwt) en de subfamilie Vespinae, (de groep die een nest maakt met een papieren envelop er omheen). Omdat aan al deze categorieën kenmerken zijn toe te kennen, kunnen we zo zonder een beschrijving al een heleboel weten van het dier. Zo heeft het zes gelede poten en twee paar vliezige vleugels, bijtende monddelen, antennen met 12-13 segmenten en leeft het sociaal in een nest.
De naamgeving van de rangen vanaf superfamilie tot eventueel de ondersoort is onderworpen aan internationale regels. Zo liggen de uitgangen van de rangnamen bijvoorbeeld vast voor superfamilie ('-oidea'), familie ('-idae') en subfamilie ('-inae').
Het vaststellen of een bepaalde groep organismen een bepaalde rang representeert is eigenlijk arbitrair, omdat op geen enkele wijze is te definiëren wat bijvoorbeeld een familie of orde is. Het enige dat vastligt is de hiërarchie van die rangen: een familie behoort altijd tot een orde en niet omgekeerd. Alleen een soort en ondersoort vormen categorieën die in de natuur min of meer herkenbaar zijn. Doorgaans bepaalt de traditie of we bijvoorbeeld van een orde spreken. Bij insecten zijn orden goed herkenbare en duidelijk afgescheiden groepen die meestal lang als zodanig herkend worden.
De cladistische methode, waarbij classificatie plaatsvindt aan de hand van een 'stamboom', wordt voor de Aculeata vooral vanaf Brothers (1975) toegepast. Helaas zijn er nog enkele problemen, waarvoor nog geen algemeen geaccepteerde oplossing bestaat, bijvoorbeeld de precieze plaatsing van de bijen en graafwespen binnen de superfamilie Apoidea. Wij volgen de meest recente publicatie over dit probleem door Brothers (1999).
Hoewel het gebruik van wetenschappelijke namen voldoende is om de soorten te herkennen, is er toch vaak een behoefte om de meer herkenbare dieren en planten van een Nederlandse naam te voorzien. Zo ook bij wespen en mieren. Omdat er geen regels bestaan voor namen in de landstaal, maakte iedereen zijn eigen namen, die soms wel en soms niet werden overgenomen. Er zijn diverse genera met veel soorten, die veel op elkaar lijken en die ook nog relatief klein zijn. Het is dan ook geen wonder dat niet iedere soort een Nederlandse naam heeft. De soorten die dit wel hebben worden ook met hun Nederlandse naam vermeld. Er is naar gestreefd om bij de meeste gevallen voor de families en voor de meer opvallende geslachten een Nederlandse naam te vermelden. De namen zijn gebaseerd op namen die in de literatuur circuleren, aangevuld met enkele nieuwe namen.
De orde Hymenoptera of vliesvleugeligen ('hymen' = vlies, 'pteron' = vleugel) wordt gekenmerkt (zover ze niet vleugelloos zijn zoals werksters van mieren) door het bezit van twee paar vliezige vleugels, waarbij het voorste paar groter is dan het achterste paar. De vleugels bevatten daarnaast maar een gering aantal cellen in vergelijking met andere groepen met twee paar vliezige vleugels, zoals libellen (Odonata).
Enkele van de belangrijkste kenmerken van de Hymenoptera zijn de uitgebreide zorg voor het nageslacht, en de haplo-/diploïde geslachtsbepaling (zie het hoofdstuk Van solitair naar sociaal). De zorg voor het nageslacht kan relatief gering zijn. Bij de basale groep van blad-, hout- en halmwespen bestaat deze slechts uit het leggen van de eieren in geschikt substraat (blad, stengel or hout). Maar ook in deze groep komt bewaking van de larven door de moeder voor. De zorg bij parasitaire Hymenoptera is al verder ontwikkeld: er wordt een gastheer gezocht, die bij gebleken geschiktheid verlamd wordt. Bij Aculeata vindt er een verdere ontwikkeling plaats; de gastheer kan vervoerd worden naar een speciaal geprepareerde cel (of nest). De volgende ontwikkeling is het voeren van de larven met stukjes voedsel (zoals bij de limonadewespen) en dat de larven worden verdedigd (zoals bij bijen en plooivleugelwespen). Mannetjes ontstaan uit onbevruchte en vrouwtjes uit bevruchte eieren. Parthenogenese (asexuele voortplanting) komt wijd verbreid voor, wat de kolonisatie van nieuwe gebieden vergemakkelijkt.
De Hymenoptera worden algemeen als een monofyletische groep gezien (dat wil zeggn dat de groep alle afstammelingen van de gezamenlijke voorouder omvat). Zij behoren tot de grootste groep van de insecten: de Neoptera-Holometabola (de larvale stadia zien er anders uit dan de volwassen dieren en er is een popstadium, zie ook het hoofdstuk Biologie van wespen). Traditioneel worden de Mecopteroidea (schorpioenvliegen) als de meest waarschijnlijke zustergroep gezien (Hennig 1969), maar recent onderzoek geeft aan dat de Mecoptera samen met de Siphonaptera (vlooien) als zustergroep de Diptera (vliegen en muggen) hebben (Whiting et al. 1997). De meest recente, vrij uitgebreide moleculaire analyses geven aan dat de Hymenoptera apart staan van alle andere Holometabola. Worden ook morfologische gegevens er bij betrokken dan zijn de Coleoptera (kevers) en de Neuropteroidea (netvleugeligen) de meest basale groepen van de Holometabola, daarna komen de Hymenoptera, gevolgd door de rest van de Holometabola (Whiting et al. 1997).
De oudste fossiele Hymenoptera zijn bekend uit het midden Trias (circa 200 miljoen jaar geleden) en behoren tot de nog steeds bestaande bladwespfamilie Xyelidae (Rasnitsyn 2002). De eerste Aculeata (Sphecidae s.l., Scoliidae, Pompilidae, Dryinidae, Chrysididae, Masarinae, Bethylidae) zijn bekend van het beneden Krijt (circa 120 miljoen jaar geleden), de tijd dat de bloemplanten zich gingen manifesteren. Mieren en andere Vespoidea zijn bekend sinds het boven Krijt en er zijn fossiele bijen gevonden die circa 65 miljoen jaar oud zijn (Engel 2001, Kukalová-Peck 1991, Rasnitsyn 1988).
De Hymenoptera vormen de grootste orde van het dierenrijk als rekening gehouden wordt met de vele onbeschreven soorten (als alléén naar het aantal beschreven soorten gekeken wordt, dan vormen de kevers de grootste orde). Uit onderzoek in de tropen en in West-Europa blijkt dat tussen de 25-35 % van de soorten insecten tot de Hymenoptera behoort. De laagste schatting van het aantal insectensoorten is 6-9 miljoen, dus mogelijk zijn er 2-3 miljoen soorten Hymenoptera, waarvan er nog maar ruim 110.000 beschreven zijn.
De Hymenoptera bestaan uit twee groepen: de relatief kleine en onnatuurlijke verzamelgroep van Symphyta (blad- hout- en halmwespen), die geen duidelijke wespentaille hebben, en een natuurlijke groep met meer dan 95% van de soorten, de Apocrita (= wespen met een taille). De Apocrita bestaan hoofdzakelijk uit parasitaire wespen (sluipwespen of parasitoïden), maar sommige zijn weer fytofaag geworden (d.w.z. eten levend plantaardig materiaal), waarvan de galwespen de meest bekende vertegenwoordigers zijn. De grootste groep (en ook één van de meer basale groepen) zijn de ichneumonoïde sluipwespen. Deze sluipwespen hebben meer cellen in de voorvleugel dan de meeste andere parasitaire wespen en zijn vaak groter. Binnen de stamgroep van de ichneumonoide sluipwespen zijn de Aculeata (letterlijk angeldragers) ontstaan. Zij kenmerken zich door een reductie van de zichtbare segmenten van het achterlijf (of metasoma), er zijn maximaal 6 segmenten zichtbaar in het vrouwtje en de rest van de segmenten (inclusief de genitalia) zijn teruggetrokken in het achterlijf. Bij sluipwespen zijn de genitaliën meestal zichtbaar, bijvoorbeeld als een vaak (vrij) lange legbuis (= ovipositor). De eieren komen er aan de basis van de angel uit. Vandaar dat de legbuis angel genoemd wordt en dat een angel alléén bij vrouwtjes voorkomt. Meer over angels en steekgedrag is te lezen in kader SYST1.
De Aculeata bestaan uit drie grote groepen (superfamilies): de plooivleugelwesp-achtigen (Vespoidea; inclusief de mieren), de bij-achtigen (Apoidea; inclusief graafwespen) en de parasitaire Aculeata (Chrysidoidea). De laatste is de meest basale groep van de Aculeata. Tabel 4.2 geeft een overzicht van alle families van de Aculeata, met aanduiding van het aantal soorten in de wereld en in Nederland.
De Hymenoptera hebben de volgende algemene kenmerken:
De Aculeata onderscheiden zich bovendien met de volgende kenmerken:
Veel wespen hebben een opvallende tekening van rode, gele en witte kleuren. Deze kleuren geven een waarschuwingssignaal aan natuurlijke vijanden: 'dit insect kan steken dus blijf uit de buurt'. Insecten die niet kunnen steken maken hier handig gebruik van door deze kleuren ook te gebruiken, terwijl zij ongevaarlijk zijn. Dit wordt mimicry van Bates genoemd.
Mimicry van Bates komt bij uiteenlopende groepen insecten voor. Veel vliegen hebben bijvoorbeeld een wespachtig uiterlijk, met name veel soorten zweefvliegen (Syrphidae), blaaskopvliegen (Conopidae) en wapenvliegen (Stratiomyidae). Sommige van deze soorten leven parasitair bij wespen of mieren. Ook onder de vlinders en de kevers zijn zulke soorten te vinden. Deze hebben dan ook vaak Nederlandse namen die afgeleid zijn van hun uiterlijk, zoals wespvlinders en wespenboktorren.
Ook binnen de vliesvleugeligen, waartoe de angeldragende wespen behoren, bestaan verschillende wespenfamilies met soorten die er gevaarlijk uitzien, maar dit niet zijn. Dit komt bijvoorbeeld voor bij veel soorten blad- en houtwespen (Symphyta) en sluipwespen (Ichneumoidea). Een spectaculair voorbeeld is de reuzenhoutwesp Urocerus gigas.
Een interessante vorm van mimicry is mimicry binnen een soort. Dit komt voor bij vele wespensoorten waarvan de vrouwtjes een angel hebben, maar de mannetjes niet. Ondanks het ontbreken van een angel zien de mannetjes er even gevaarlijk uit als de vrouwtjes, en daarom zullen ze even afschrikwekkend zijn voor predatoren.
Waar ligt de oorsprong van het steekgedrag van wespen en mieren? Angeldragers (Aculeata) stammen af van een sluipwespachtige voorouder. Deze voorouder stak haar legboor in een gastheer en injecteerde daarme een gif, dat de gastheer tijdelijk of permanent verlamde, waarna er een ei op of in werd gelegd. Deze immobilisatie zorgde ervoor dat de gastheer het ei niet verwijderde. De angel van de Aculeata moet gezien worden als een omgevormde legboor die uitermate geschikt is als injectiespuitje, maar waarmee meestal geen ei meer mee kan worden gelegd (een uitzondering hierop vormen de tangwespen, Dryinidae).
Het gif wordt gesynthetiseerd in een gifklier en bij de meeste wespen en mieren wordt het gif opgeslagen in een gifblaas. Bij het aanprikken van het object komt (een deel van) het gif vrij door strekking van het achterlijf. Bij een aantal groepen wordt dit gestimuleerd door pompbewegingen van spieren die aan de gifblaas zijn gehecht. Legboor, gifklier en gifblaas behoren met het ovarium tot het vrouwelijk geslachtsapparaat en alleen vrouwtjeswespen kunnen dus steken.
Een wesp kan met grote precisie haar angel in een object prikken. Angeldragers steken precies in de zenuwknopen (ganglia) van het aan de buikzijde gelegen touwladderzenuwstelsel van de prooi. Zo heeft het gif een snelle en sterke werking.
De snelle werking van het gif was waarschijnlijk nodig, omdat de angeldragende wespen oorspronkelijk op primitieve insecten jaagden, zoals sprinkhaanachtigen en kakkerlakken, die groter waren dan de wespen zelf en de mogelijkheid hadden om te ontsnappen aan hun belagers (primitieve angeldragers, zoals de bliksemwesp Dolichurus corniculus, jagen hier nog steeds op). Uit deze groep ontwikkelden zich verschillende lijnen die zich op nog snellere, maar kleinere en minder krachtige prooien specialiseerden (zoals vliegen), of op zeer kleine, maar makkelijk te vangen prooien (zoals bladluizen) en groepen die zich toelegden op larven (zoals rupsen of keverlarven). De angels van wespen die op kleine, zwakkere prooien jagen zijn vaak korter en minder krachtig. De meeste angeldragers gebruiken hun angel in de eerste plaats als aanvalswapen bij het foerageren, maar een dergelijk effectief wapen kan natuurlijk ook worden gebruikt als verdedigingswapen en het is alom bekend dat bijna alle wespen, mieren en bijen steken als ze in het nauw worden gedreven. Sociale wespen (Polistinae, Vespidae) en bijen (Apidae) gebruiken de angel zelfs uitsluitend als verdedigingswapen.
Zelfs mannelijke Vespinae, die in het najaar massaal kunnen optreden en die te herkennen zijn aan de langere antennen en het langere metasoma (achterlijf), gedragen zich als vrouwtjes bij het beetpakken: zij maken draaiende en stekende bewegingen met hun uitgestulpte achterlijfspunt. Andere angeldragers die hun angel secundair hebben verloren, zoals goudwespen, een groot aantal mieren en angelloze bijen gedragen zich tegenover een grote vijand eveneens alsof ze nog een angel bezitten door het achterlijf te krommen en te doen alsof zij bezig zijn een steek toe te dienen. Dit lijkt op mimicry van het steekgedrag en het komt ook bij groepen insecten voor buiten de Hymenoptera, die nooit een angel hebben ontwikkeld.
Aculeata zijn angeldragers, maar wat is een angel? De angel is een legbuis (ovipositor) die niet meer gebruikt wordt om eieren te leggen. Dat verklaart direkt waarom alleen vrouwtjes kunnen steken (door de waarschuwingskleuren zijn de mannetje dankzij de vrouwtjes meestal ook beschermd). De Aculeata gebruiken de legbuis niet meer om eieren te leggen, maar hoe worden dan de eieren gelegd? De eieren worden niet meer door de legbuis geperst, maar komen naar buiten door de genitale opening. De genitale opening bevindt zich inwendig onder het vijfde achterlijfstergiet, aan de basis van de eerste valvifer of lancet (= beneden en kleinste helft van de angel). Het tipje van de angel heeft (net als een legbuis) kleine orgaantjes die helpen de juiste plaats (b.v. een ganglion) te vinden om de prooien te verdoven. Zeldzaam zijn angels met weerhaakjes, waardoor na het steken de bij of wesp zijn orgaan verliest en sterft. Het komt voor bij de honingbijen, bij één geslacht van de mieren en enkele Neotropische plooiwespengeslachten. Na het verlies van de angel bij de honingbij blijft het orgaan nog enige tijd doorpompen. Dit komt doordat zij een afwijkend giftransport systeem hebben (het "kleppenpomp systeem") waarbij het angelapparaat zelf het transport regelt. Met uitzondering van de Apoidea komt bij Aculeata het "injectie systeem" voor, waarbij spieren om de gifblaas de druk leveren voor het transport. Bij een groot deel van de mieren is het giftransport systeem gereduceerd en wordt niet meer gebruikt om te steken. Het gebruikte gif is bij de Aculeata een mengsel van stoffen, waarbij twee groepen te onderscheiden zijn (Piek 1992). De Vespoidea zonder de Pompilidae hebben kininen of kinine-achtige stoffen, die ontbreken bij de andere Aculeata. Kininen zijn neurotoxinen, die pijn produceren na het injecteren.
Primair wordt de angel gebruikt om de prooi te verlammen en voor het verdedigen van het nest met de nakomelingen. Parasitaire soorten gebruiken de angel ook voor hun nakomelingen, nl. om het nest van een andere soort te veroveren. Pas in het uiterste geval wordt de angel ook voor zelfverdediging gebruikt.
| superrijk | Eukaryota (organismen met celkern) |
|---|---|
| RIJK | Animalia (dieren) |
| onderrijk | Metazoa (meercellige dieren) |
| FYLUM | Arthropoda (geleedpotigen) |
| subfylum | Tracheata |
| superklasse | Hexapoda (zespotigen) |
| KLASSE | Insecta (insecten) |
| Infraklasse | Neoptera |
| ORDE | Hymenoptera (vliesvleugeligen) |
| suborde | Apocrita |
| sectie | Aculeata (angeldragers) |
| superfamilie | Vespoidea |
| FAMILIE | Vespidae (plooivleugewespen) |
| subfamilie | Vespinae |
| tribus | Vespini |
| GENUS | Vespa |
| subgenus | Vespa s.str. |
| SOORT | V. crabro (hoornaar) |
| ondersoort | V. c. crabro |
| vorm | n.v.t. |
| naam taxon | soortenaantal | ||
|---|---|---|---|
| wetenschappelijke naam | Nederlandse naam | wereld (schatting aantal beschreven soorten) | Nederland |
| Chrysidoidea | |||
| Plumariidae | 20 | 0 | |
| Scolebythidae | 10 | 0 | |
| Bethylidae | platkopwespen | 2200 | 13 |
| Chrysididae | goudwespen | 3000 | 52 |
| Sclerogibbidae | 20 | 0 | |
| Dryinidae | tangwespen | 1420 | 41 |
| Embolemidae | peerkopwespen | 39 | 2 |
| Vespoidea | |||
| Sierolomorphidae | 10 | 0 | |
| Tiphiidae | keverdoders | 2000 | 5 |
| Sapygidae | knotswespen | 90 | 4 |
| Mutillidae* | mierwespen | 8000 | 3 |
| Pompilidae | spinnendoders | 5000 | 66 |
| Rhopalosomatidae | 40 | 0 | |
| Bradynobaenidae | 200 | 0 | |
| Formicidae | mieren | 8800 | 59 |
| Scoliidae | dolkwespen | 300 | 0 |
| Vespidae | plooivleugelwespen | 4200 | 54 |
| Apoidea | |||
| Ampulicidae | kakkerlakkendoders | 200 | 1 |
| Heterogynaidae | 5 | 0 | |
| Sphecidae | langsteelgraafwespen | 730 | 6 |
| Apidae s.l. | bijen | 20.000 | 338 |
| Crabronidae | graafwespen | 8000 | 164 |
*: Inclusief de Myrmosinae of pseudomierwespen die door Brothers (1975) bij de Mutillidae gerekend worden, maar er zijn ook argumenten om deze groep als afzonderlijke familie te behandelen.
Referenties phylogenie en angelstruktuur:
ontwerp: r.broersma
last modified 1 2010
